地球上的生物系统可以被看作是一股不断循环的能和养料之流。绿色植物捕捉太阳能,具有极高的效率。如果能把植物所捕获的全部能量用于人类的营养,足以供应一千五百亿人口的需要,超过现有世界人口二百八十倍。土壤中的无机物、水分和空气也由植物吸收并转化为有机分子,经动物和微生物消费、利用后重新回到土壤。现代农业的特点就在于提高养料之流的循环速度,以增加食物来源。
在植物需要的各种养料中,空气提供的二氧化碳和氧一般不会匮乏。水的问题可用灌溉来解决。其他无机养料则都来自土壤。因此土壤的组织结构和氢离子浓度对于营养循环关系极大。氮是最主要的限制因子。为了补充土壤中氮的消耗,特别需要研究氮从元素到氨基酸到蛋白质再回到元素状态的巡回路线。此外,利用细菌从空气中固氮的研究也大有发展前途。
动物是植物“社会”的寄生者,其营养直接、间接来自植物。但人和食肉动物无法消化植物的纤维质,而纤维质是植物总能量支出中的主要部分。食草动物,特别是反刍动物则具有消化纤维质并从中取得大部分热能的能力。这样也就决定了畜牧业在农业中的合理性。
现代表业要求高产量、高效能和补给大量的能。这除了投入机器、肥料、农药等工业产品以外,还要寻求其他经济、节约的途径,例如使被废弃的植物残渣重返土壤,把它们用作饲料,通过动物的消费而成为植物的营养等等。只有在土壤、植物、动物和微生物之间保持高效能的能量和养料循环,才能形成一个强有力的食物生产体系。
作者是美国珀杜大学农学院教授。本文原载美国《科学美国人》1976年9月号第235卷第3期。
各种生命形式的营养必然是平衡的。太阳能由能够进行光合作用的植物吸收以后,被传送给其他各种有机体,在生物圈内经历漫长而复杂的途程。但最后,它全部都要辐射回空间;否则,地球的温度就要升高。同样,土壤中的无机物、水分和空气也由能进行光合作用的植物吸收,并结合于有机分子,变成动物、某些其他植物和微生物的养料。这些物质中有一些可能长时期地被禁锢在难以利用的形态里,但如果生物系统是稳定的话,它们最后也一定全部回到植物养料的宝库之中。
由于需要平衡,地球上的生物系统可以被看作是一股不断地通过连锁循环网的能和养料之流。农业的作用就在于引导这股流使之有益于个别的物种。植物的自然形态被栽培品种所取代,是为了更加有效地进行食物的制造。动物的作为家畜饲养也具有同样的目的。食物链中的第三个必不可少的环节——微生物——现在主要仍由野生种构成,但农业技术最后也一样会干预到循环圈的这一部分来。
使养料之流经过食物循环而得到转移,这是一切农业技术的目的所在。现代农业的特点就在于提高养料之流循环的速度,以增加食物供应。这可由多种方法来实现,但最普通和最重要的方法则是加速养料向土壤的返回,使之重新为土壤所吸收。因此,为了解决世界人口的吃的问题,我们必须保证给予一大批植物、动物和微生物以必要的营养。
地球拦截了大量的太阳能,但只有很小一部分为生物所利用。其中大约百分之六十是无所作用地被反射了,其余的则大部分为大气、海洋和地面物所吸收,并立即作为热而辐射散失。如果用行星的总能量来计算,由绿色植物所吸收并以化学形态贮存起来的日光量是微不足道的。这个数字小于射入总能量的百分之一,完全在计算误差的范围之内。
植物是用一些色素颗粒来吸收日光的,这些色素颗粒是一些分子,它们所具有的鲜明颜色表明它们能够吸收可见光谱的某些部分。最重要的色素颗粒是叶绿体,它兼能吸收红色光和蓝色光,但其他色素颗粒也能在几乎所有的植物内找到。这些色素颗粒集合起来可以利用可见光谱的几乎一切波长。
植物把吸收来的太阳能用于推动一连串复杂的化学反应,以便把两个氢原子从水分子中转移到二氧化碳分子中去。这样反应得到的产物是释放到大气中去的自由氧和由碳、氢、氧三元素组成的碳水化合物。这些产物所包含的能量要大于二氧化碳和水;增加了的能量就被重新利用来做功。重新利用的最简单的方法就是使氧和碳水化合物再结合,这个过程也就是呼吸;而呼吸则是大多数有机体取得能的主要机制。
通过光合作用转化成有机形态的碳叫做固定碳。其中有的立即被用来供应植物的代谢需要,包括合成其他基本分子,如建造蛋白质的氨基酸等。其余的固定碳通常以多糖形态贮存起来;多糖体也就是由许多单糖单位连接起来的大分子。植物体内最普通的多糖体是纤维质,用以维持叶和茎的硬度和体态。留给植物及其后代使用的能是由贮存于种子和块茎、根状茎、鳞茎和球茎等专门器官中的多糖体即淀粉所供给的。动物所需要的全部能量几乎直接间接地都是从这两种多糖体的分解中取得的。纤维质和淀粉又有密切联系,二者都由葡萄糖的长链组成。它们的区别仅仅在于葡萄糖单位之间化学键的几何图形不同。然而这个小小的结构区别导致这两种分子在物理性能上的巨大差异;它们用作动物食料的适宜程度也因此而不同。
绿色植物捕捉太阳能的效率约在百分之十五至百分之二十二之间,超过了许多工业技术对能的转换效率。当植物体为其他有机体所食用的时候,由固定碳再提供出来的能便经由食物链而被传送。每一转移都要丧失一部分,有时甚至是大部分的能。如为了产生一磅鳕鱼需要经过食物链传送十万磅的海藻。海藻中所有其余的能都主要地作为热而散失了。鳕鱼本身又被立即还原为热和二氧化碳、水和矿物质等低能量的物质。
能的大量损失似乎是一种浪费,但这与世界人口的吃的问题无关。陆上和海洋中绿色植物固定碳的年产量约为一千五百亿吨;人的消费约为每人二百六十磅。这样,植物所捕获的能就远远超过人类的需要;如果这些能量能被全部引用于人类的营养,就足以供应一万一千五百亿人口的需要,超过现有人口的二百八十倍。食物来源不会由于太阳光的不足而受到限制的。
在衡量农业生产的效率时具有重要意义的能量,是人们为了浓缩和提取营养料所必需供应的能。在自然条件下,植物常常分布得比较疏散,人们可以直接利用的有机物也少。利用菜牛的放牧作为使日光转化为人的食物的中间步骤是不经济的。但在放牧区,可以利用的植物是撒播的,并且主要是由禾本科植物及其他纤维成分较高的品种所构成的,菜牛就可以自行取得养料,只有很少的能量靠人补给。绝大部分的最后产品——牛排——就代表一种净收益。
在一些不毛之地,例如在北极和高山地区,也有野花,在城市路边也有野草。在这种环境下,植物常常能利用极稀少的养料生活。但农业只是在能够种植高产品种的地方才是有利可图的。为了获得必要的收成,人们应该切实地提供植物所需要的一切养料。
与人类和其他动物的复杂的营养需要相比较,植物的需要是颇为简单的。植物完全靠无机物维持生活,而且需要的无机物种类不多。大部分的养料是二氧化碳、氧和水,这些物质的需要量是如此之大,以致常常作为一个与其他养料分开来考虑的范畴。二氧化碳和氧显然到处可以取给(至少陆生植物是如此),而且在野外条件下,它们一般不会降低到足以损害植物生长的水平以下。水的来源也是大量的,虽然其分布不很均匀。水源与植物生长的关系早在有农业之前就已为人们所理解了。水常常是一个限制植物生长的因素,但用灌溉方法克服水源不足可以获得惊人的好处。
总起来说,现在已知有十六种元素与植物的生长有关。空气和水提供碳、氢、氧。除这三种元素以外,氮、钾、钙的需要量也较大。其他需要量较小,有的只需要微量的元素是磷、镁、硫、锰、硼、铁、锌、铜、钼和氯。
除了碳、氢、氧以外,所有的养料都必需从土壤中吸取。因此植物的营养就依赖于土壤贮藏主要元素并使之以活跃的生物学形态提供植物利用的能力。作物生长过程中许多最重要的活动发生在土表以下;因此土壤在若干生物学循环中占有重要地位。
土壤是由风化作用和岩石的分解,由晶态和非晶态的矿物质的合成所形成的。此外,土壤的性质和组成还随生物的活动而改变。土壤的形成是一个连续的演化的过程。大多数土壤的垂直剖面都显示这样一系列的层次:表面是一层疏松的枯枝败叶,下面是一层富含有机物质的“表土层”,下面是“心土”,最后就是处于不同风化阶段的原始岩石。土壤的剖面状况是一种历史档案,它记载了有关土壤发展的一系列过程。
土壤中的矿物成分可按其颗粒体积的大小分为粘土、淤土、沙粒和砾石。此外,还有一种重要的有机成分即腐殖质,是由难以腐烂的残渣如木质素、蜡质、脂肪和其他蛋白质物质所构成的。腐殖质对土壤的物理化学性质具有深远的影响。淤土、沙土和砾土中较粗颗粒的性质与它们所由产生的岩石的性质基本相同。但粘土和腐殖质则是胶体或只有在显微镜下才能看到的微细颗粒的浮悬体,这些是土壤中最活跃的成分。它们特别适宜于保持矿物质养料。
土壤的组织与结构是决定土壤对农业的适宜程度的重要因素。土壤的组织取决于颗粒的大小,而土壤颗粒的大小又决定颗粒间空隙的大小。沙土的气孔较大,因而水分迅速流失;这样根部既失去了水分,也被带走了会溶解的养料。粘土的气孔极小,靠毛细管作用保持水分,为养料的输送提供了重要的水媒介。但另一方面,土壤中的粘土含量过高,则使土壤经常浸水,有碍根部的空气流通。
在微小的胶体颗粒为有机物、特别是为微生物的渗出液所粘合时,土壤就具有一种易松碎的结构,最适宜于农业生产。这种土壤利于空气流通,保持水分的能力也较大。
粘土和腐殖质中胶体颗粒的巨大重要性在于其吸附离子的能力。胶体的表面积相对于它的体积来说,是很大的:每一克粘土的表面积可达800平方米。而且,这些颗粒都带负电荷,因而可将阳离子即带正电荷的离子吸引到表面。这样,本来会因冲刷而失去的养料就能被保持住,以供植物以后的需要。
阳离子并不是牢固地被束缚于胶体颗粒,而是可以由其他离子所取代的。如果所有离子的浓度相等,钠离子被钾离子取代,钾离子又被镁离子取代。钙离子又取代镁离子,最后氢离子取代钙离子。二氧化碳溶解于地下水并形成碳酸时,氢离子就不断形成;二氧化碳由根的呼吸和碳水化合物的生物性腐烂而被释放。氢离子的稳定释放,促进阳离子的交换,使之可供植物生长之用。其他阳离子的来源是由岩石的分解和有机物质的降解所补充的。当然,就农业而言,所有各种阳离子的浓度都可用施肥的方法随意改变,但粘土和腐殖质在贮存养料并使之能为根部所利用方面,仍然具有重要作用。
土壤阳离子交换的能力取决于腐殖质和粘土存在的量以及粘土的成分。沙粒的化学性质是比较地不活泼的,沙土中有机质的含量低,不易发生化学反应,且不肥沃,虽然可以用施肥和灌溉的方法使之具有生产能力。砾土的化学反应能力略高于沙土,但一般都远不如粘土。不同粘土阳离子交换能力的差异用10的因子来表示;腐殖质的反应能力可两倍于反应性能最强的粘土。因此,腐殖质在植物营养中的重要作用同它在多数土壤中有限的数量并不是成比例的。
在潮湿的热带,土壤的生产能力不高:那里的粘土具有较低的阳离子交换能力,而且由于赤道高气温加速了有机质的分解,腐殖质不能积累。问题还由于很大的降雨量使土壤滤失掉养料而变得更为严重。在潮湿的热带,繁茂的植被似乎可以使人设想存在着巨大的农业潜力;其实,那里的土壤肥力是低下的。热带雨林植物之所以能够茁壮成长,仅仅是由于它们适应于生长地区,并能在有机质腐烂时释放的养料被滤失以前迅速将其吸收。这种平衡状态是脆弱的。在热带气候条件下直接推广温带地区的农业措施鲜有成效,就是因为养料循环被破坏了,生产能力就不断地下降了。
土壤中的氢离子浓度(pH)对植物生长具有深远影响。碱性严重的土壤(pH为9或9以上)和酸性很大的土壤(pH为4或4以下)本身都是对根部有毒的。介乎这两个极端之间的土壤,pH对大多数植物的直接影响是较小的,但对养料有效性的间接影响可以是很大的。例如磷,如果土壤酸性过大或碱性过大时,就会变得不能溶解,因而也就无用。pH也会影响土壤中的生物,尤其是细菌。高酸度是潮湿地区的特征,既阻碍固氮也阻碍腐烂过程。酸性土可以施用石灰石(磨碎的碳酸钙和碳酸镁石)来中和;过大的碱性是干旱地区的特征,可用增加酸性肥料或用冲刷除去过多盐分的方法加以改善。
土壤中不容忽视的最后一种成分是其中固有的生物种群。每英亩一英尺厚肥沃土壤含有的活物质可超过三吨,其中包括细菌、真菌、原生动物、菌类、线虫、蠕虫和昆虫。完全是由于这些生物的作用而使有机质分解成为植物根部能够吸收的简单养料的。微生物以植物和动物的废料为生,而植物则以微生物的排泄物和腐败后的产物为生。土壤中的动物群和微生物也有助于保持土壤的结构和空气流通。
十九世纪中叶,J·冯·李比希提出了最低限度法则,认为植物生长的限度受任何一种最稀缺养料的取给可能性的制约。因此,对于因缺氮而生长不良的作物来说,灌溉就是无益的,而在缺氮状况得到改善以后,其他养料又会成为限制因子。农业技术必须设法以适当的数量和最优的比例提供一切养料。
氮是通常的限制因子。由于它是构成一切蛋白质和其他许多生物分子的成分,需要量相对地大。而且,许多氮素会因冲刷、侵蚀和微生物的作用以及植物自身的需要而被从土壤中带走。大多数土壤中现成可用的氮是不多的。
当然,氮是大气的主要成分,垂直于一英亩地上的空气柱中含有7500万磅氮。但是这种状态的氮对多数植物是无用的。为了使氮具有生物学活性,必须使之通过与其他元素结合的方法加以“固定”。在自然界,固氮过程是在土壤中主要由细菌来完成的。固氮能力最高的细菌是共生的:它们只在与豆科植物和某些热带禾本科植物的根部生活在一起时才固氮
土壤中的氮大量存在于有机质分解过程中的不同阶段;但在它转化为铵离子(NH?+)或硝酸根离子(NO3-)以前,植物仍是无法利用的。氮从元素到氨基酸到蛋白质再回到元素状态的巡回路线是养料循环中最受到认真研究的。许多植物和动物的营养以含氮化合物的取给程度为转移。
土壤中由蛋白质到氨基酸的分解过程是靠细菌来进行的;细菌利用从这个过程中释放的能供自身生长的需要。只有在细菌死亡并分解以后,氮才能为根部所利用。
氨基酸进一步分解为无机氮化物的过程是由若干个步骤来完成的,每一步都有一种特定的细菌在其间作用。首先是氨基酸释放出铵离子;然后是铵离子转化为亚硝酸根离子,最后转化为硝酸根离子。产生亚硝酸盐和硝酸盐的细菌是自养和需氧的,也就是说,它们并不需要有机养料,却需要氧。土壤中的通气状况和温湿度对它们影响很大。
如同氮向可被吸收的状态转化一样,氮从土壤中被消除的过程,主要地也是一个生物学的过程。大量的损失是由于植物的吸收,而当作物被收割的时候,损失也就变成永久的了。已被固定的氮也被某些土壤细菌从养料的宝库中取去,这些细菌把硝酸盐重新变成大气中的氮。这个过程是一个厌氧的过程,只能在无氧的情况下才能进行。这样,缺乏适当的通气条件就要导致可用氮的损失。而且,硝酸盐很容易溶解于水中,如果不为微生物或较高级的植物所利用,硝酸盐会因冲刷而失去。因此,可用氮的水平有赖于土壤中有机质的量,微生物的总数以及滤失的程度。
在自然的、非农业的条件下,平衡是在植物生长的速度和影响土壤中供氮来源的各种力量之间达到的。但在许多农业体系中,平衡却被搞乱了。作物收割耗竭土壤中的氮,不仅是由于铲除植物生命的直接影响,而且由于它助长了对土壤的侵蚀,减少了土壤中的有机质。因此,集约农业要靠增施氮肥。
过去,氮肥是从有机来源,特别是堆积起来的鸟粪之类的动物粪便那里取得的。以后的来源包括智利矿石硝酸钠和煤焦炉的副产品硫酸铵。今天,氮肥大多是用哈勃法,即大气氮与氢作用产生氨的方法合成的。氨可以直接施用,或用作制造尿素、硝酸盐或其他氮化物的原料。
哈勃法所需要的氢一般是从天然气提取的,这种燃料的费用构成了工业造氮肥的大部分费用。合成一吨无水氨需要三万立方英尺天然气。因此通过工业固氮,矿物燃料直接进入了营养循环,其费用可由因施肥而增加了的作物价格得到补偿。
其余的营养因素对植物生长的限制作用似乎要小一些,但这并非说它们就是次要的。在有些情况下,需要量虽小,却绝对不可或缺。磷是核酸和某些运载能量的分子的组成成分,但只需少量。植物的干物质中含有百分之二的氮,却只有千分之二的磷。即使如此,多数土壤仍不能为植物最大限度的生长提供足够的磷。磷与氮不同,在土壤中较为稳定,滤失的量也极微;但另一方面,磷的取给可能性又依赖于土壤的pH。磷酸肥料大多以“过磷酸盐”的形式被广泛施用,它是将磷酸石与硫酸或磷酸进行化学处理而得到的。
钾的需要量较大,虽然它在植物生理上的确切作用仍不甚明了。它是作为吸附在土壤胶体上的可置换的离子而被利用的。土壤含腐殖质较少的,含钾常较多,但都为不溶状态,因而无法利用。有机土壤通常缺钾。因此需要经常施用钾肥,主要是氯化钾。
植物中钙的含量因种的不同而异(禾本科中低,豆科中高),但钙很少成为一种不足的养料。然而钙对土壤产生的附带作用是很多的,因此钙的含量就经常有所改进。这种元素对微生物的活动,pH的值以及其他离子的吸收都有影响。钙是作为一种水溶性的、可置换的阳离子而存在于土壤中,它与有机化合物结合,也存在于不能溶解的矿物质如长石、角矿石和方解石中。
镁是叶绿素分子的组成成分,可作为一种离子而被根所吸收。它作为一种可置换的阳离子而常见于土壤溶液中,很少匮乏。
硫是两种氨基酸即胱氨酸和蛋氨酸以及维生素H和维生素B?的组成成分,土壤中可用的量不多。它不断地滤失,但又不断地由含硫矿物质如黄铁矿石等的分解提供新的来源。在工业区,降雨也能向土地施加硫肥,因雨能从工业污染中吸取二氧化硫。
植物对锰、硼、铁、锌、铜、钼和氯的需要量极微。它们的缺乏现象虽不普遍,但能严重影响产量。钼的缺乏在某些地区被解释为造成固氮水平下降的一种因素。
除了日光、空气和水以外,植物仰给于环境的最大需要是矿物质。动物也需要矿物质,但它们的饮食需要比较复杂,是不能用一张简单的元素清单来表示的。动物的营养靠有机物质:碳水化合物、脂肪、维生素、蛋白质或产生蛋白质的氨基酸。所有这些物质都必须直接或间接地取自绿色植物,因而动物实际上是植物社会的寄生者。它们取得能量的方法是将光合作用产生的高能量产物分解为比较简单的、能量较低的分子。例如,一头动物能够摄取葡萄糖,使之与氧结合而释放出能、二氧化碳和水;这个过程,也就是呼吸作用,是与光合作用正好相反的。
其实,一切动物的生养方法都基本相同:有机物质被摄入以后,用消化酶使之部分分解,以供吸收营养。部分分解是消化道的功能。但不同的种能够受用的食物种类也不同。在脊椎动物中间,最重要的区别在于有的动物能靠纤维质维持生活,有的则需要有其他形态的碳水化合物。
这种区别的重要性反映了纤维质在地球上营养循环中的极端重要性。植物能量总支出中的主要部分都用于制造纤维质,纤维质也是植物结构中最大量的东西。它代表着一种巨大的能源。
哺乳动物不能制造可使纤维质中各个葡萄糖单位之间的化学键断裂的酶,因而纤维质对它们没有直接的营养价值。有些细菌却能分泌适宜的酶。哺乳动物之所以能靠富含纤维质的饲料维持生活,是由于它们的消化道里生长着这些细菌。通过发酵,这些细菌将纤维质部分分解,取去一些能量以维持自身的生命循环。全部分解是由寄主动物完成的,这些动物将有机分子还原为二氧化碳和水,再取得余下的能量。而且,死亡了的细菌也能被消化利用。动物的饲养法有如一种“体内农业”。
动物可按其吸收纤维质的能力分为三类,这种分类方法反映了它们消化器官的构造。食肉动物,如狗和杂食性动物,如人和猪的胃是简单的,因而难以消化纤维质。非反刍类食草动物如马、兔和豚鼠可以从纤维质取得营养,但其消化的效能要低于反刍动物。反刍类食草动物如牛、绵羊、山羊、鹿、水牛等则能有效地分解纤维质并从中取得大部分的热能。
在具有简单胃囊的动物中,消化是由自生酶,即由动物自己分泌的酶进行的。这种酶大多由胰腺和胃壁内以及小肠壁内的粘液细胞制造。吸收养料的主要场所在小肠。在盲肠和结肠内可以找到细菌,但食物残渣经过消化道的这些部分时速度很快,因而细菌的消化作用很小。
在非反刍类食草动物中,盲肠和结肠的细菌种群就较为重要了。食料中的纤维质是由菌来消化,产生醋酸、丙炔酸和丁酸;这些酸类都是微生物产生的废料,但对寄主动物来说,是富含能量的食物。有些由细菌合成的氨基酸和维生素也能被吸收。
由于细菌所需要的某些养料在到达这些微生物之前已为小肠所吸收,上述过程的效率能受到限制。而且,细菌的某些具有营养价值的产物会因盲肠和结肠的吸收功能不高而丧失在粪便中。
反刍动物对于富含纤维质的食料引起的消化要求具有最好的适应性。纤维性食物的细菌发酵被集中在一个巨大的发酵瓮即位于消化道开端处的瘤胃内。在那里,纤维质被分解为较小的分子,细菌合成氨基酸和某些维生素的能力也在那里得到利用。细菌的转化作用在食物进入小肠之前就已完成,因而小肠的长度已足够用来吸收从食物中提取出来并为微生物所合成的养料。
在传统习惯上,农业中饲养的牲畜都赖直接消费植物质如谷物、饲草等生存,但此外还有许多东西是潜在的饲料来源。例如榨油业的副产品豆饼、棉子饼和花生饼以及制糖业的副产品麦麸、甜菜浆和蜜糖浆,都是许多动物的好饲料。宰牲场的下脚如血、骨粉和内脏以至动物的排泄物如牛和家禽的粪便也能喂牛。由于反刍细菌具有合成氨基酸的能力,牛甚至能用无机氮元素如氨和尿素等来饲养。
以可利用的饲料种类之多,动物给养配方的数目几乎是无限的。在贫穷国家,牲口和人互相争夺谷物。结果,谷物只用于饲养能将热量有效地转化为肌肉组织的鸡与猪之类,以及用于能从事劳役的动物。反刍类动物或饲以牧草或让吃粪便。
相反,在富裕的、农业发达的国家,对食物的竞争不大。因此有可能靠在饲料中补给谷物的办法来提高畜产量。猪和鸡基本上可以食用一切浓缩状态的养料。在美国,繁育菜牛的母牛几乎一生都被养在牧场里,很少喂给谷物;但它们产的供屠宰用的小牛在其饲料份额中一般却能有很大的谷物比重,以提高其增重的速度并改善其骨架的特征。
生产用奶牛的饲料量中通常含有百分之二十至五十的谷物。奶牛能完全靠草料来生长、生活、繁殖后代并保持健康。但如饲草的质量一般,奶牛要取得足够的养料来日产十至二十磅奶是困难的。高质量的饲草则能使奶的日产量保持三十至四十磅。如果饲以充足的谷物,则奶的日产量可超过一百磅。
非反刍类动物的食物在许多方面与人的食物没有多大差别。在粮食不足的情况下,越过动物,保留可得到的食物供人类消费,在理论上要更有效一些。但动物提供了一条将难以下咽的产品加以精炼并贮存于可利用形态的途径。在由植物转化成为化学能的日光能总量中,大约只有百分之二十可直接为人所利用。动物将植物产品转化为人的食物的效能在百分之二至百分之十八之间。但这种不高的转化效能不是一种损失而是一种收获,如果为动物所消耗了的光合能否则就无法重新取得的话。动物在农业中存在的合理性就在于它们有将很少有用或无用之物转化成为人类有营养的食物的能力。
在一个不受干扰的生态体系中,平衡是能立即在土壤的资源、植物的生命以及赖植物为生的一切有机体之间达成的。有多大的生物量或生物物质的总量可以维持,取决于许多环境因子的总和,其中最重要的是气候。在原始农业体系中,自然的植物群和动物群仅仅为农作物和家养动物所取代。动植物之间的相互作用改变不大;总生物量也许只有很小的变化,而且可以是或得或失。但经济效果是巨大的,因为生物量的更大部分是对人类有用的。
原始农业的特征是很少的能量补给,很低的产量和较高的综合效能。动物消费剩余食料、粗料和废料;由腐败植物和人畜所产生的废料被利用或被重新返回土壤。动力需求是用男人、女人和动物的劳动来解决的。很少有燃料、机器、肥料或农药加入到这个体系中来,但食物中也很少取去什么,虽然劳动是严酷的。如果经营得法,这种体系至多只能自给自足;经营不得法,或因放牧过度或因耕作不当造成土壤过度侵蚀,则会破坏这样的体系。
现代农业注重高产量和劳动效率。作为原始农业主干的动植物的自然循环就被改变得适合于有可能补给大量能量的农业技术。这种补给常常采取工业制品的形式:机器、汽油、肥料、农药。为了求得最大的效率,特定作物的生产在地理上是集中的,农场是专业化的。动物和植物被繁育在相隔很远的地方。这些变化代表了农场主们对一连串经济力量,包括气候、人口密度、地价、较低的能量费用和较高的劳动力费用等的反应。消费者的喜爱也有很大影响。在美国,就是对于嫩牛肉的需求结合考虑到较低的谷物饲料费用,才使那种用高能量谷物喂牛的饲养方法成为可取的。
李比希最低限度法则的应用范围无须限于植物养料;它可以扩大到影响农业企业成败的一切因子。实际上,一部农业技术史就是寻求各种经济途径以克服各种限制生产的因子的历史。有的最肥沃的土地从前曾经因干旱而一无用处;同样,在今天世界上的许多地方,投资的缺乏对生产的限制,已经证明造成了如同缺水一样的后果。总的说来,技术在农业增产方面取得的成效是显著的。世界人口增长的惊人的曲线图,也是世界粮食增长的可令人确信无疑的曲线图。
为了进一步提高产量,有许多最有发展前途的机会来干预连结植物、土壤、动物和微生物之间的循环圈。例如,细菌固氮具有很大的增产潜力。豆科植物苜蓿的年产量可以达到每英亩十六吨,无须施用氮肥。苜蓿中含百分之三的氮,与其根部共生的细菌每英亩每年就可至少固氮一千磅,五倍于通常的氮肥施用量。土壤中的固氮作用还可通过选择更加有效的共生菌品系,更加广泛地采用改良的豆科植物来加以改进,尤其是在热带。最近发现,有固氮能力的细菌是与某些热带禾本科植物,包括玉米部分共生的。细菌遗传工程有希望将固氮能力最后授予一切作物。更加具有即时应用前景的新发展,是发明了一种廉价的东西(nitropyrin),可使土壤中细菌将氨转化为亚硝酸盐的过程为之延缓。由于氨是阳离子,可为土壤胶体所保持,而亚硝酸盐和硝酸盐则要迅速滤失,nitropyrin就可延缓土壤中氮素的丧失。最后,某些植物根部的吸收能力可由根部与真菌之间的一种叫做“菌根”的密切的联系者而得到提高。促进菌根联系可裨益于某些作物。特别是生长在贫瘠土壤和某些特定养料的取给率较低地区的作物。
在工业社会中,提高农业效率的许多有潜力的改良措施只是一个节约的问题。许多现在被烧掉或被丢弃的残渣可使之重新返回土壤以提高肥力;更好的办法,则是通过动物,把它们加工成为食物。有机废料,如污水沟的淤泥、罐头食品厂的下脚以及动物的粪便是植物养料的丰富来源。肉用牛宰杀后约有百分之四十四是人不能吃的,却是具有很高营养价值的高蛋白动物饲料。在磨粉、榨油、鱼类加工以及发酵工业的被丢弃的副产品中,也有许多养料被浪费了。成亿万吨的作物残余,包括柴草、甘蔗渣、锯屑,也都是反刍动物的有潜力的饲料。仅在美国,六千万英亩玉米都为玉米粒而生产,而玉米粒仅仅含有这种植物潜能的一半;另一半含在茎秆和玉米棒芯中的潜能就可用于饲养动物。鸡粪和牛粪也能用作饲料;事实上,它们已经包括在反刍类动物的食料之中了。进一步利用这种体积庞大的残余物和副产品的主要障碍是很高的运输费用。减少这种费用的一个可行的办法就是将美国的畜牧业实行分散经营。
对于适宜于人类食用的蛋白质的竞争,在反刍动物那里,可以用其他氮素来源取代蛋白质饲料的办法来减少甚或加以消除。一头产奶的母牛用废弃的粗料和尿素来喂养时所产生的蛋白质要超过它所消费的。反刍效率还可用反刍刺激物和消化辅助剂来提高。甚至反刍动物消化道细菌的固氮能力也已得到证明,有朝一日也会被人们所利用。
虽然人已经成为食物循环圈的一个操纵者,但他是由血肉所构成的,因此仍然又必定是这个循环过程的一个参与者。一个有生命力的食物生产体系,需要在土壤、植物、动物和微生物之间进行高效能的能量传送和养料交换。这种相互联系可以被利用来取得近期的收益或谋求长远的生活所需。忽视这种联系,只能自冒风险。
(陶家祥译,张仲礼校)