在过去的年代里,工业国家中的广大公众认识到能量供应对技术文明和保证人类生存有着决定性的意义。能量主要由矿物燃料提供,而它们的储藏量是有限的。因此,寻找取代目前能量生产的方法,便成了人类解决其今后生存问题的迫切要求。太阳光通过光学生物转换成为技术上可利用的能量形式,可能是一种解决的办法。当然,首先要在光合作用领域内进行扎实的基础研究工作。
光合作用一一生命的基础
绿色植物的光合作用,是地球上最基本的过程,它吸收了空气中的二氧化碳,并使二氧化碳转变成糖,而糖又是生物合成淀粉、纤维素和蛋白的基本原料,这些物质作为其余的生命世界,如细菌、动物和人类的营养。它们转变成细胞固有物质或者重新分解为二氧化碳。
由于所有的陆上植物和水生植物的光合作用,每年大约形成1.7×1011吨的干生物质。因此光合作用是地球上最大的生产过程。这些生物质的能量为3×1021焦耳,约为地球上居民所消耗能量的十倍多。
另外,植物界还生产大气自由氧。这种氧气在过去四十亿年中几乎完全依赖植物生产,今天在100公升空气中有21公升氧气,它供给我们呼吸和维持工业的燃烧过程,而且通过光合作用使之不断再生(并非全部),实现氧气更新。
地球上的煤、石油和天然气沉积物,是由生物有机质经过复杂的变换过程而形成的,这些生物质是几百万年前由光合作用提供的。今天世界范围内百分之九十以上的能量来源于这些矿物燃料的燃烧。现估计能量贮藏量约为3×1023焦耳,这些能量相当于今天100年的光合作用所产生的能量,约为人类一年中消耗能量的1000倍。因为世界人口增加,可以预料每年能量消耗要增加5%,所以所藏能源,将在一百年内耗尽。
因此可以坚信,由于燃料日益短缺,光合作用作为直接获取能量的过程又重新引起巨大的兴趣和各方面的重视。陆上植物每年通过光合作用形成的干生物质只有1.3%(1.5 ×109吨)是用于粮食,2%用于工业方面(如木材,造纸等),还有一部分被动物消耗。而大部分通过(土壤的)细菌作用又重新转化成二氧化碳和水,这些就是我们丧失的能量。
今天人们如何来理解光合作用?
光合作用的全过程是:在太阳光的可见光谱作用下使
这个演变过程,几乎完全发生在植物叶片细胞的叶绿体或极微小的海藻细胞中。叶绿体是细胞器,是直径为3×5微米的微小结构体,可用光学显微镜看到。叶绿体的一个切片可重新显示出叫做类囊体的薄膜(这里必须用电子显微镜),这些薄膜常常结成一个支架,置于非结构范围之内。薄膜是叶绿素的支承物。叶绿素则赋予植物叶片以绿的颜色。它拥有高度规则排列的一系列酶、该酶借助叶绿素所吸收的太阳光能量使水分解,同时放出自由氧。当氢质子(H+)附着在菸酰酸——腺嘌呤——二核甙酸——磷酸正离子(简称NADP+)上时,便还原为NADPH。这样光合作用过程的第一阶段——光合电子传递算是完成了。这里不必注意NADP+结构了,但也许能观察到一个复杂的已形成的细胞固有的代谢。这一代谢过程放出生物合成所需的氢,但同时又转入氧化形式,最后又重新被还原。
光合作用的第二阶段,在叶绿体的子座部分进行。通过12个分子的NADPH的氧化,在一个6分子的CO2的复杂的连续反应中形成1分子的糖(C6H12H12)——“二氧化碳的同化作用”。该过程也需要三磷酸腺甙(ATP)。三磷酸腺甙是细胞固有的成分,它同样也是在光合作用电子传递时不断合成的。光合作用的基础部分是光电子的传递系统。传递一个电子需要2个光量子,这种光量子被二个光催化剂(光系统Ⅱ和光系统Ⅰ)所吸收。利用可见光设计一种产生功能的二个量子程序,这只有自然界能创造。人们企图努力求得一个可供对照的模拟系统,但迄今尚未成功。
在两个光系统中经常可产生一个氧化剂(D11-和D1-),这就是电子供体,该供体将其电子递给一个中间体带阳性的叶绿素分子上,而这些电子被传到受体A11或A1上。当然只有少数的叶绿素分子能进行这个氧化还原反应(在一个光系统中大约200个叶绿素分子只有一个分子能进行氧化还原),所以关系不大。据该理论,至少需要4个量子来分解一个水分子。
研究表明,只有在光合作用的电子传递系统中,太阳光才能转换成能量充足的化合物,即ATP和NADPH。在二氧化碳还原下生成葡萄糖是一个连续过程,这一过程不增加合成的能量,而是把损耗的能量继续转换成化学能。
光合作用的效率
如果以形成葡萄糖的热值为基准,则包含在糖中1分子的二氧化碳相当于分解2个水分子或放出一分子氧气的能量。每个氧分子或二氧化碳分子能合成470千焦耳能量。业已清楚,光合作用利用的可见光即400~700毫微米谱段的光,而其中以蓝光和红光最为适宜。具有680毫微米波长的1克分子光量子(1爱因斯坦,即6.02×1023光子),相当于176千焦耳(每个光子具有1.8电子伏)。根据叶绿素对光合作用的吸收特性,这是效果最好的最大波长。因此理论上每个克分子氧至少需要3个光量子。分解一个水分子需要一个超量子过程。从纯物理观点来看,只要波长短于360毫微米的1个光量子,便能直接分解水分子。在光合作用中的电子传递必须加入2×1.7电子伏的光能,为的是从1个水分子中传递2个电子(该波长的光几乎未被水吸收,只有190毫微米的紫外光被水吸收)。因为需要3个光量子,所以光合作用的效率为470/(3×176),约为百分之九十,但这个效率是达不到的。即使在最佳的实验室条件下,测得每个氧分子至少需要10个量子,它的能量利用率也只有27%。由于能进行光合作用的有效光线,总共只有到达地面的太阳光光线的45%,此外,太阳光在绿色光(即550毫微米)时有其能量最大值,而不是在光合作用最适宜的红光和蓝光范围,因此其效率还要打个八折。另外大约有20%的可见光被植物叶片反射,传递或被细胞组织所吸收,有些细胞不能进行光合作用;所以又要打个八折。这样就整体计算,置换1分子氧气或者合成1分子葡萄糖,其光合作用的效率为:27×0.45×0.8×0.8=约8%,当然,这是就太阳光对地球的全部辐射而言。
在研究光合作用所取得的成果中,还没有得出一个公认的太阳光能量转换最优化的程序。例如夏天中午阳光充足,但光合作用效率也从来没有像计算的效率那样高,而仅仅利用其中的十分之一、二。如果把这种生物系统应用到工业中,就必须注意这个问题。
在光合作用的第二阶段,天然太阳光能的损失还要多一些。如二氧化碳的同化作用。几乎所有的植物所形成的有机碳化物中,约有50%会通过呼吸而丧失。因此,尽管光的分解过程在夏季阳光条件下进行得很充分,但二氧化碳还原得很少,因为在大气中二氧化碳所占的容积比只有0.03%,这个浓度比进行光合作用最优化时所需要的二氧化碳浓度小十分之一。
另外,比较高等的植物生成1公斤干物质需要300~800公斤水,这些水由植物根部吸收而经植物叶子蒸发,因此亦需热量或电磁辐射。除了供应肥料以外,这些都是“生理学”基础,因此陆上植物光合作用的能量效率,从全球一年中所生产的干物质来看,降至0.3%,而不是前面按照最优化条件推导出来的8%。自然界地球生态系统的光合作用效率全年通常只有0.2%。现代农业目前可以提高光合作用效率,最高可达到1.3%(美国的玉蜀黍,每年每公顷生产20吨干物质)。1克干物质相当于17千焦耳能量。一年生的栽培植物和欧洲草地牧场的光合作用效率可达0.8%或者略低些。可是生长期短的栽培植物,只有5%或更多一点的太阳光参与光合作用。
可以想象,现代表业是一个技术复杂的特别能耗能的过程。为获取6~9焦耳干物质的等效能量,西方发达的农业国家对植物栽培要投资1焦耳的能量。
高产植物的特有养分(如巴西栽培甘蔗),可能有很大一部分气化成乙醇。而乙醇是工业的一种重要原料,从中能获得制备塑料的乙烯,而今天我们已从原油中提取了乙烯。谷物的杆、草在微生物作用下能重新变成糖或甲烷,木材可变成木焦油和油。植物原料将为化学合成提供比今天更多的半成品,但一般来说价格还太贵。不过这种情况要设法改变,以适应石油原料短缺的局面。
光合作用氢的产生
生物能量转换的一条重要途径在于,只有运用水的光分解或者运用光合作用的电子传递系统改变太阳能,从而产生自由态氢和还原二氧化碳。君士坦丁大学的新能源研究中心正在致力于这一问题的研究。这个转换过程原则上是知道的,但对个别的问题尚不清楚。在一些蓝藻和低等植物中发现了该转换过程。然而该过程也可以在比较高等植物的绝热光合作用仪上通过人工变化表示出来。
光合作用仪上形成的生物膜电子传递系统,是由植物叶子的细胞促使的。通过二氧化碳来限制使用水中产生的电子。而电子通过氧化还原传递体铁氧还蛋白直接传到质子上,即通常存在水中的带正电的氢离子,它们放电后便自动组成游离的气体分子氢。这个过程需要一种氢化酶,该酶可从无芽孢杆菌属中获得,并可增加绝缘的类囊体。铁氧还蛋白可通过简单的化学氧化还原传递体(例如联二吡盐)来置换。
人们要建立类似的人工生物系统。水是用之不竭的原料,而且可不必生产有机物质。当然,在此必须考虑到如何稳定这个已形成的生物系统。毫无疑问,这是最大的问题之一。
已经达到的单个生物光分解系统的利用率,还不到理论值的10%(~10微克分子氢气/毫克叶绿体·小时),特别困难的是保持生物膜的稳定和维持类囊体或细胞单一成分的有利消耗值。如果过程在细胞内自行进行,那么光合作用的非稳定性问题就减少了。一些海藻可经过特别的人工栽培方法和媒介,或通过调节过程来提高光感应的氢产量。两种试验途径,即无细胞和有细胞的系统,目前在基础研究方面尚无进展,但是在这一领域中进行着紧张的科研活动,可以认为在15~20年内会有初步的技术实用价值。
〔Naturwissenschaften 1978年65卷407~412页〕