藏红报春，百花争艳；天行有常，花开有时。即使在没有严冬的地带，花开花落也标志着春去秋来的时令变化。

但是，地质学上的记录告诉我们，地球上的植物并非始终如此。约在一亿三千五百万年以前，地球上到处生长着那些结着一颗颗球果的植物。针叶树和苏铁属植物靠风传授花粉，它们不需要什么鲜艳的花瓣去吸引动物来采集花粉。这些植物的种子与开花植物结出的那些甘美可口的果实大为不同。当时，有一些山桂（一种现在已经绝迹的针叶树）逐渐演化成雌雄同株的繁殖结构（早期的花是雌雄同体的）并且还可能试验着进行昆虫传授花粉。甲虫是当时唯一的花粉传授者：采集花粉时，花粉附近、张开的球果里的胚珠也可能由于甲虫不分青红皂白地乱咬而遭受伤害。在一亿三千五百万至一亿八千五百万年以前，这些冒牌的鲜花曾盛极一时，以后最终消亡灭绝。而那些胚珠受到子房保护的显花植物，正是它们认昆虫采集花粉中得到不少的裨益。

显花植物的学名叫被子植物，意思是有盖的种子；因为种子外面包裹着一层被盖，所以开花植物幸运地发展起来。据达尔文所说，这些被子植物是怎样形成的乃是一个奥秘。我们知道蕨与种子蕨之间是有联系的，但还没有找出种子蕨与开花植物之间的确实的联系。至于它们之间的联系，我们只能以可能的情况加以推测。苏铁属植物在其茁壮的枝叶边缘或表面带有胚珠。从这样一张母体繁殖的叶片上，可能很好地形成心房或心皮，用以包藏和保护种子。

从根本上来说，花朵是枝端高度特化的、稀疏的枝叶。萼片通常呈翠绿色，并且与绿叶相似。带有花粉的雄蕊，实质上由带有花粉的枝叶减数演化而成，而花瓣据认为是由丧失带有花粉囊的雄蕊进化而成的。而花心，心戊或子房的形成，则是由于那些起初包藏胚珠的古代苏铁属植物的母体繁殖枝叶，演化的结果。

正像种子给针叶树带来比真正带有芽孢的蕨类植物更优异的条件那样，心皮将成为植物进化史上一种重大的突破、许多例子证明，这标志着随风传授花粉向着昆虫传授花粉过渡。起初，仅仅通过软体的甲虫授粉，但是以后，所有聪明、可爱的蝴蝶和蜜蜂都能授粉。由于有了这两种新老可靠的授粉方式，开花植物茂盛起来。今天，被子植物的种类，以六比一的比数超过了苔藓，蕨类植物和裸子植物（针叶树和苏铁）的总和。这些被子植物就其种类而言，与当时造成新生代地球上野生热带森林的种类，同样多种多样。然而，如今由于气候和地质上的变化，野草的出现，森林的砍伐以及伴之以其它人为的因素，这种丰富的品种减少了。

确实，有一些高级的被子植物又回复到先前苏铁属植物，依靠风传授花粉的方式。这些被子植物，其中有禾本科植物，苔属植物，北美艾灌丛，还有一部分树；所有这些植物都在自己的植物群里生长。虽然它们照样开花，但花朵退化、纤小而不显眼。由化石的记录可以知道，显花植物在地球表面的这种欣欣向荣的壮观景象是与采集花粉的动物共同进化的结果。原始的木兰属植物和毛茛属植物开裂的花萼为甲虫采集花粉提供的方便，从那时开始，许多形成花蜜的花的形状起了转化作用，变得与那些采集花粉的昆虫的嘴形相似起来。

那些靠长口器昆虫采集花粉的花，其花瓣往往呈管状，花蜜藏在它的底里。这种管状结构是为了拦住昆虫和短口器的小蝇，而只让那些在花间飞来飞去、具有更强的辨别能力的昆虫来采集花粉。有些群居的蜂，凭借着惊人的“记花能力”和持续不断的采蜜习惯，成了对花卉分析的突出的探测者。Verne和K. Grant通过对西半球福禄考科的植物进行了广泛细致的研究以后，发现靠蜂授粉的花比比皆是，极为普遍；它们可能是目前长口器昆虫，飞鸟以及蝙蝠所喜爱的那些开花植物的祖先。当这些花的特化作用达到独一无二的程度时，于是可能形成一种新的物种，从原来物种的繁殖母体脱离开来。这也许可能部分地解答了兰花为什么有许许多多的种类以及开花植物其它高度特化种属形成的原因。

“大自然并不喜欢无止无休的自我特化作用。”1882年，达尔文一再重复并详细阐明他自己的这句格言：“如果省去了无止无休这个字眼，那么这句格言将成为空洞虚假的了。事情正像格言所说的那样，我深信这句话是说对了，虽然也许说得语气太重了些。”达尔文的思想来于实验&这个实验是把从同一枝普通的柳穿鱼属上取下的自花授粉与异花授粉的种子种在两块大花铺里。使达尔文惊讶的是，异花授粉的植物比自花授粉的植物长得更高、更茁壮。

早在达尔文对异花授粉的研究前八十年，有一位德国业余的植物学家，在其它植物上观察到相同的现象。C. K. Sprengel在其《自然界之奥秘的揭晓》一书中，描绘了他对鸢尾属植物、百合属植物和曼陀罗属野草所进行的观察，结果似乎表明“没有花是靠自己的花粉授精的。”他第一个指出，色彩缤纷的花朵，不是为了供人欣赏悦目，而是为了吸引昆虫、把它们导向花蜜或花粉。值得称颂的是，达尔文始终承认他的这一位前辈的发现，虽然说Sprengel的那部默默无闻的著作，是他在自己取得确实的发现后好几年方才知道的。

对显花植物异花受精的适应性变化进行的研究，耗去了达尔文一生中的绝大部分时光，他对花朵“无比绚丽”的特性，始终感到深为惊奇。同时，他也没有忽视，显花植物具有许多选择这样一个事实。有些花，像紫罗兰，不仅长有一般的芽体，而且还有闭合的芽体，闭合的芽体从不张开，显而易见是自花受精的。北欧沼泽地带的蜂很少见，所以茅膏菜属植物也选择了自花受精。昆虫还没有孵化出以前，那些早春开花的蒲公英，几乎完全是无性生殖的。只要在其开花以前，把它的雄蕊和雌蕊剪下就可以观察到这种现象。头状花序无论怎样总将结出丰硕的果实。偶然很少会有一代植物，由于遗传变异性造成异花授粉的。

究竟是达尔文还是Sprengel被K · V · 弗里希这位研究蜂色视觉的前辈科学家的发现所更加吸引住呢？我们只是最近才发觉蜜蜂和黄蜂（还有一些蝴蝶和蛾）都是红色色盲，它们对人们无法体会的这一可见世界，有一种灵敏的感觉。蜜蜂在紫外线光中看到红色的罂粟花。那么黄的颜色怎么样呢？生长在沼泽地带的金盏花，显然只有统一的一种黄色彩，它的花蜜是通过紫外线显示出来的。颜色和颜色的对比，在我们只能凭借照相机镜头上的超紫外线滤色镜才能看见。

花的特殊气味，跟它的形状和颜色一样，绝不是偶然的。花的气味同样也吸引和引导着昆虫。花的某些气味引来了“侦察的蜜蜂”，这些侦察兵封上带着探索到的食物库的特殊气味回到蜂巢，汇报它们的发现。罂粟花通过颜色和气味吸引蜜蜂采集花粉。而那些颜色不吸引昆虫的花则释放出一种使苍蝇无法逃避的臭味，海芋属的植物，事实上就是这样诱惑昆虫中其圈套，达到花粉受精。我们仅仅刚开始去了解兰花科植物的复杂香味信号。大部分植物散发出好几种奇突的香味；有时候，这些香味是专门针对鹰蛾（hawkmoth）或一些长口器的苍蝇发出的。

有些“蜜蜂受精的花”已经转变成昆虫受精，而另一些花则向着依靠那些以花蜜为食，胃口更粗的鸟类完成授粉的方向发展。这些动物的味觉能力极差，而它们的色视觉能力堪与人类相媲美。对于鸣鸟，花的香味显然是无关紧要的，然而桔子和红花则往往对它们具有更大的吸引力。植物最重要的适应性变化是组织上和数量上的变化。为了吸引太阳鸟或采蜜的昆虫，花朵必须开得硕大而具有甘美丰富的花蜜，并且便于鸟雀栖息。然而对于雀跃的小小蜂鸟来说，只需要那些纤细、低悬的花朵就行了。花管的长度及其弯曲度与鸟喙有时匹配得可能只差几毫米。长长的雄蕊伸在外面，它那粘性的花粉粘在采蜜的鸟的羽毛上。蜂鸟的喙角上粘着花粉，飞来飞去采集花蜜，而其它昆虫之类则把花粉涂在额头上。

还有一种靠蝙蝠授粉的花是夜间开花的，这些花盛产于热带地区，那里有许多长舌的、以花蜜为食的蝙蝠。蝙蝠在猴面树和其它植物之间飞来飞去，这些植物所开的花不同于依靠鸟雀授粉的花，它们色泽带褐、花瓣宽而张开、夜间开花并且散发出吸引蝙蝠的一种腐败的气味。

在许多热带地区和南半球、在传授花粉方面，鸟雀和蝙蝠可能比昆虫更为重要。但是，它们与开花植物之间的接触比不上昆虫那样广泛，昆虫毕竟具有一种进化上的优点，从地质学的计时表上来看，昆虫的进化从时间上占先了大约一亿三千五百万年。

当传授花粉的关系刚开始形成的时候，被子植物也必然逐渐形成某种传播种子的方式。植物不断地发展着；就子房壁而言，它是一种在开花阶段起保护作用的组织结构，但到了结果阶段对种子的传播却成了一种障碍，因而囚禁在子房壁内、成熟的种子必须寻找一种逃脱的方式。

果实成熟后开裂；然后随风飘扬传播，使这个问题逐渐得到一个解决的方法。最原始的果实是豆荚，豆荚开裂后就散发出种子。沼泽地带金盏花中央的雌蕊，发展形成为这样一种豆荚。豆子是一张心皮内包有许多种子组成的果实，它通过沿着心皮的肋骨处裂开而把种子散播出去的。如果碰上复合雌蕊，那么在种子成熟以前，心皮是以一个整体生长的；种子成熟后，心皮爆裂分开。欧洲Chocolate属的一些植物仍然以一种相当古老的方式传播种子。这些植物，一朵花上有五张心皮，授粉后心皮变成翠绿色并呈袋状鼓出来，不久心皮裂开将尚未成熟的种子暴露在外，在露天继续生长几个星期。然后，心皮变干，脱离果实的茎干，把种子散落到地面。

原剑桥大学热带植物学的教授E. J. H. Corner已经提出，显花植物和动物之间关系的形成开始是与果实的散播有关，而与保护胚珠免遭授粉和采蜜的昆虫伤害的子房发展无关。他通过对马来西亚奇异的榴莲树及其亲属植物的研究，把这些果实和传播其种子的动物的共同进化的历史一直追溯到白垩纪的原始森林。这些榴莲树，有着粗壮的树干和很大的树叶，开着一朵朵与雄伟的树身相称的巨大的花朵。这一朵朵鲜花然后又变成一颗颗硕大的果实，果实的表皮起初长着刺，预防果实未熟之前就被摘下来吃掉。以后，当果实成熟时，颜色变成了青黄或淡桔红色，而且开裂成五瓣，每瓣长有黑色垂头的种子，种子外面部分包裹着称为假种皮的红色肉质的附衣。果实散发着一种煤炭的瓦斯气味，假种皮没有气味，尝起来味道颇像混合冰淇淋。当成熟的果实落到地面上、那臭味几乎引来了绵绵阴雨的森林里的各种各样动物。动物丢弃下来的种子立刻抽芽，开始生长起来，在母树的四周树苗满地皆是。

根据榴莲树的理论，“这种假种皮果实传播种子的方式各种各样都有，其方式可以通过脱去假种皮，或者变干成咯咯作响的豆荚和盛有干燥种子的种囊，或者果实并不开裂但变成多汁的浆果，或者果实木质化而形成核果和坚果，或者缩小果实的体积而变成各种形式的果实。”在这些假种皮果实中，不开裂的果实，包括像橡果、樱桃和蒲公英这样一些形形色色不同的植物的种子都是一些最容易通过风、水或动物来传播其种子的果实。

当甲虫在为古代森林传授花粉的时候，一些爬行动物还在寻觅落在地上的野果为食。如果有些爬行动物与今天的海龟和蜥蜴一样有食草的习惯，那是因为它们吃像树叶、花朵、果实以至种子，只要能找到和好吃的任何东西。因此，种子含有可食的部分和一个坚硬、干燥的外壳，即使吃进去也不会被消化掉，也不会受到损伤。排泄出来的种子将在动物的粪堆里萌发抽芽（有的如古生物学家发现的那样，埋在古代的粪化石中也变成了化石）。在加拉巴哥群岛上，巨大的乌龟依旧在它们爬过的路上撒下仙人掌和野西红柿。实际上，吞进爬行动物的腹中、经过消化道排泄出来的那些西红柿种子，更容易萌发抽芽。

由鸟禽传播干燥的小种子是那些粘在迁栖不停的鸭和鹅腿上的水车前草。达尔文曾经把这些从水禽脚上取下的种子种了满满一花园。由于这个缘故，有些岛屿上整个儿长满了某些生长在数以千计英里之沼泽地带的植物。在鸟禽和哺乳动物的帮助下，森林保存了许多世纪；松鼠把坚果埋在地下又常常忘了来取，?鸟也有把果实藏起来和带走的习惯。巨大的橡树不是从没有埋进地下的橡果里长出的，原因是落叶树的坚果不易吸水，因而需要有一块阴暗、潮湿的土壤才能萌芽。

—千年以来，其它一些种子已经对潮水带着它们流过乱石嶙峋的河床变得习惯起来，而且碰到火就会裂开。坚果纯粹被机械力所捣碎的情况还得加上哺乳动物巨大的足蹄，把种子踩入地下，或者吞进嘴里和着树叶和果实一起咀嚼。

为了免受动物牙齿的咀嚼和消化液的损伤，种子必须具有坚硬、光滑和强紧的外壳。在多汁的果实里，种子与甜美的果肉相比，往往带有苦味。东非热带大草原上的灌木丛林就是这种情况。在那里，羚羊追随着绿茵茵的草原和果实累累的树林而迁移。有的吞食大量的果实。南非大羚羊和非洲旋角大羚羊十分喜欢吃长在猴面包树上“果肉汁的猴面包”还有那金合欢树上脂肪丰富的皮革般的豆荚。在羚羊走过的路上，粪堆里长出来一簇簇树苗和灌丛。

在美国的西南部，牧豆树植物的种子同样是通过反刍动物放牧时吃着那些甜美可口的豆荚来传播的。

就是在同一种野生的蹄足哺乳动物之中，每头动物由于性别和年龄的不同对食物也有偏爱。其很大的原因是由于鹿群群居的缘故。在麋鹿群中，家庭的基本单位是母性的麋鹿，加上最后出生的幼鹿还有一两岁的鹿崽。大一些的雄鹿一小群一小群单独待在一起，吃着不同的植物，一年四季大部分时间到处东奔西跑。只有在发情期，整个鹿群才聚集到一块来。

动物行为学家F. F. Darling是第一个指出群居的行为可能是“一种重要的生态学因素，是外界环境的一部分，它对于鹿来说，就像社会和文化对于我们一样休戚相关。”

糜也许是历史上重要关系的小小一个组成部分，亦即动物每日食用植物的需要和植物自身生蕃养息需要之间的供求关系。在鲜花盛开和地球上大部分地区的植物结出果实的白垩纪中期以前，这样一种相互依赖的关系几乎不存在。植物与动物一起进化，而且还利用动物，给它们吃的，以达到替自己传授花粉和传播种子的目的。这是昆虫，鸟禽和哺乳动物进化史上的一个转折点，终于使人类的诞生成为可能。

（Smithsonian 1979年第2期）