科学家观察不同的光线作用于动物,发现了一些新奇的行为。

黄昏时刻,在美国洛杉矶郊外的小峡谷中,一只鹰徐徐盘旋而下,最后停在它过夜的树上巢里。而此时就在树下,一只小老鼠正从它的洞穴里向外伸脑袋,准备开始它的夜间活动。

此刻,在洛杉矶加利福尼亚州大学我的实验室中,一头沙漠鼠(Cactus mouse)在它的特制的居住地里跑来跑去。尤其值得注意的是这只老鼠会按下电钮来调节在它上面的一盏昏暗灯光的亮度。它调节灯光亮度,绝不是漫无目的的,而是表现出一定程度的光爱好。

科学家们曾经推测,仅仅依靠看“第一幕”,即观察自然状态的情况,他们就能够了解到光在调节动物活动力方面的规律。这样的野外观察说明,有些动物每天严格按照一定的时间进行某些活动,好像它们有一台准确的二十四小时调节控制仪一样。科学家们认为黄昏和黎明只是起了启动“生物钟”的时间开关而已。

实验室研究给予这种看法一些支持。如一种老鼠Captive mice),它不能适应二十七小时或二十一小时的昼夜变化。面对昼夜长短的变化,它还是按24小时昼夜变化行动。即使对于夜间活动的动物,在光照下仍然按照原来的生活方式。看来是生物钟,而不是光变化给予这些老鼠以“行动或静止”的信号。不过,我怀疑这种观点究竟是否完全正确?

1960年时,我还是一个化学胚胎学者,在加利福尼亚州大学生物系从事海胆生长的研究。为了能挤出更多时间来从事这项业余研究,我曾经制作了一些简单的仪器设备来观察这些小鼠究竟每天最少睡多长时间,而仍然可以保持健康。我用不损伤白足鼠身体的温和方法,使它们的睡眠越来越减少。

使我感到惊奇的是,这些老鼠竟然能够以惊人的技巧来对付我的试验。每次我都增加一些有效方法使老鼠少睡,可是它们总能想出巧妙的办法来对付。例如在一次试验中,我把老鼠放在一个连着马达的转轮上,轮子用玻璃板围住。只要启动马达,不管老鼠愿不愿意,轮子就转动了。我想这样老鼠就不会睡着了,因为只要轮子在转动,它们将无法入睡。可是这些聪明的小家伙,不久就学会了如何休息。它们把身体压在轮轴上,紧挨着旁边的靠板,这样就能在转动的轮子上睡着了。不管我想出什么点子,智慧的老鼠总有办法对付。不久,这就成了我主要的研究兴趣。

1961年开始,我的兴趣集中在白足鼠的正常行为和学习,特别是它们是如何在夜间进行活动的问题。我选择了一种老鼠deer mouse)作为研究对象,这是白足鼠类中存在最广泛,适应性最强的一种。我要知道它们是怎样吃、喝、排泄、储藏食物和在穴中的,这些活动又是在什么时候进行的,进行多少次和多久。将各只试验的老鼠分别安放在我所设计的测量这些活动的笼内。每个笼的空间约为1/2立方英寸(即0.14立方米)老鼠可以在笼中任意活动。笼子的主要部分是由一个转轮组成。在轮子的一边有一个窝,这个窝被安装着一个由微型轴承转动的百叶窗所堵塞。而且,还有一个供给老鼠食物和水的小室,无论什么时候,只要老鼠要吃东西,就可以按动开关得到食物。在转轮以及窝的百叶窗上装有探测和记录装置,开关则连到计算机上,可以对所有的动物行为进行二十四小时监视。

在早期研究中,我试图用模拟的自然光进行研究。由于太阳的升起和下落是逐渐进行的,所以我用缓慢变化的光来模仿黎明时的阳光,而在晚间则用微弱的灯光。在这以前的研究是采用突然的开灯和关灯代表白天和黑夜的。使我惊奇的是老鼠们在晨昏变化的灯光中,在轮子里,要比在黑夜的微光中跑得快得多。老鼠在黎明时刻的行为,导致我重复了别人曾使用过的简单的开灯关灯方法所进行的实验。我在1961年发现,老鼠可以适应比二十四小时更短的昼夜周期变化。只要我慢慢地变化黎明时的灯光,而不是像早期研究者那样突然开灯和关灯,老鼠能够适应十六小时的“一天”。这些实验可以使人相信,合适的光线变化可以改变生物钟的信号。

1966年,我和我的学生们用不同的光照分别对白天活动和夜间活动的啮齿动物进行研究。采用的第一个啮齿动物是白天活动的东方金花鼠eastern chipmunks),结果发现它们的奔跑速度只和变化的光照有关,在较强的光照下它们跑得快些,而在微光下就跑得慢了。但是,这些啮齿动物在自然光条件下是否也大都如此呢?为了找出原因,我们在1967年开始把我在加利福尼亚州大学的老鼠和松鼠,连同笼子一起放到生命科学楼屋顶上,让它们接受自然光照。我们发现了光线强度和奔跑速度与以前的试验有相似的关系。

这种光线和行动之间的关系是很重要的——实际上是牵涉到生死攸关的问题。在野外,这会影响到动物寻找食物。例如白昼活动的小啮齿动物食用浆果、核桃、叶子、果实、种子和虫类。但是除了虫类以外,这些食物都是在正午阳光下最宜于获得。可是为什么这些啮齿动物喜欢在晨昏微光中获取食物呢?答案是这些小啮齿动物本身就是大动物的捕捉对象。为了能有足够的光亮去寻找食物,而同时又不容易发现,这些小啮齿动物一方面要设法找到尽可能多的食物,一方面又不至于成为食肉动物的食品。它们必须把捕食时间限制在一天的某些时刻中。

食肉动物也就成了研究的对象。一旦我们了解到光线的变化是如何影响猎物的,我们也就要弄清光线是怎样影响食肉动物的。

在我们十年研究计划实行期间,我们研究了从鼬鼠(黄鼠狼,weasels)到狼的十八种不同种类的四十八种动物。食肉动物的个体反应差别很大,很难预料试验成果。我们的研究表明,食肉动物一般趋向于在晨昏时刻最为活跃,可能是因为黎明和黄昏最宜捕食的缘故。在那时,温度往往是温和的,各种动物都在这时刻进行活动。由于昆虫在晨昏时刻最为活跃,啮齿动物(食肉动物的猎物)就来捕捉它们。

我们所研究的某些种动物,它们个个都喜爱在一天的同一时刻进行活动。麝香猫(genets)是香猫(genets)的亲属,蜜熊(kinkajous)及其同科的动物浣熊(raccoons),它们都是夜间活动的动物。猫鼬(mongooses)是南美鼬鼠的亲属,它们是白昼活动的动物。狐狸(foxes)和臭鼬(skunks)是活动无节奏的——它们可以在白昼或黑夜的任何时刻都活跃。

食肉动物以各种不同的方式对光作出不同反应,也许是由于它们眼睛的构造能够很好地看清不同光线变化的缘故。例如它们的眼睛一般很大,因而能有大的视网膜成像。食肉动物可能也像人那样有复式的视觉也就是说它们的视网膜上可能有大量用于微光的视杆细胞和用于强光的视锥细胞。夜间活动的啮齿动物视杆细胞数量通常大大超过视锥细胞;而白昼活动的啮齿动物视锥细胞数量要大大超过视杆细胞。因而,虽然食肉或物和啮齿动物二者在晨昏时刻出外猎食时都跑得飞快,但是啮齿动物的速度要比食肉动物更受光线变化的限制。从这方面来讲,啮齿动物的命运至少是不佳的。

为了设法使我们的笼养动物也能够有选择光强度的同样自由,我们建立了一套它们能够自己调节光强度的系统。动物学会了用爪子按下开关杆。有些开关每按一次,可以使光线亮一些;而有些开关则每按一次,光线就暗一些。动物在熟悉周围环境时无意地发现并按下开关,它们很快就了解了开关和光强度之间的关系,几天之内,大部分动物就能够在一天中选择不同的、它们所喜好的光线,而在以后的日子里,也都保持了相同的情况。

在我们最初的研究中,观察了八种主要是夜间活动的啮齿动物以及一种夜间活动的老鼠——负鼠(mouse opossum)。结果表明:五种啮齿动物(主要是鼠)喜欢各种中等强度的微光,和它们原来栖息的光强度差不多。这可能是因为在这样的光线中,它们能够看得最清楚。另外几种动物则是很奇怪地选择了黑暗。-

在我们的自由选择光实验中,动物的所有活动都可以摸黑进行。食物、水、窝都在近处,而黑暗里在转轮上奔跑也是没有问题的。所有动物都已经适应在黑暗中生活,它们的听觉和嗅觉都是相当灵敏的。它们都有须、毛刺等,可以帮助感知身旁的物体和洞穴的深度。它们对周围环境有着很好的记忆。

大致可以这样来描述,当已适应于黑暗活动的夜间活动小动物在不需要视觉情况下选择光线时,它们可以有三种选择。它们可以选择对它们观察最有利的光线,也可以选择最为安全的黑暗,或者选择上述二者之间的光线。

虽然我们的试验动物对某些范围的光线有着固定爱好,但是它们也还不时地经常“尝试”其他不同强度的光。笼养动物有着对变化的刺激的基本需要。所以,这些寻求另外水平光强度的尝试,可能仅仅是为了满足这种需要。

在另外一些选择灯光实验里,我们对一些捕捉啮齿动物的中小型食肉动物,如灰狐gray foxes)、鼬鼠、麝香猫等,进行光的试验。尽管它们都是夜间活动的动物,能在野外黑暗中看清东西,可是它们却都不时地把灯开着。这是为什么呢?可能是因为视锥细胞只对强的光照度敏感,而在亮光下更能改善视觉,如颜色视觉以及区别光强度和类型。据我们所知的食肉动物的视觉和栖息地情况来看,我们认为夜间行动的食肉动物喜欢明亮光线,只是因为它们能够看得更清楚。动物喜欢看到物体颜色和光强度的变化,在经过一段幽暗光线之后,再在明亮的光线下看,会觉得更加光彩夺目。这种情况如同人们喜爱不时闻到香味一样,如果常居芝兰之室则将反而久而不闻其香。

在研究了食肉动物和啮齿动物的喜光特征以后,我们又开始了对灵长类动物的选择灯光试验,部分原因是由于灵长类动物更有智慧。在1973年,我们用夜猴(owl monkeys)之类的小的夜间活动灵长类动物进行试验。这些动物的行为表现出很大差别。最初,它们学习使用灯光似乎要比啮齿动物和食肉动物慢得多,或者甚至一点儿也不学习。虽然六只灵长类动物每天要改变光线数百到数千次,但是只有二只(bush babies和slow lorises)与啮齿动物和食肉动物差别不大,另外四只的学习时间要比预料长得多。

对于这种行为是有充分道理的。灵长类动物是很警觉的求知动物。假如它们发现自己被关起来、行动不自由而没有什么事可做时,它们很快就会感到倦怠。在我们的放养圈里,灵长类动物是有事可做的,它们可以按开关来改变光线,所以它们几乎整天都在按开关。它们改变光线的目的,只是为了改变环境寻找刺激,因而影响了它们对光需求的观察。

这些灵长类动物后来终于表现出喜欢昏暗的夜光,它们既不喜欢太亮,又不喜欢太暗。夜间活动的灵长类动物,当然是生活在树上的。它们不太适应于完全暗的环境,黑暗会使它们容易掉下来而造成危险。因此,即使在没有坠落危险的实验室中,它们也回避黑暗。

在我们对于几种哺乳动物所作的开创性观察以后,我很想对某一种动物做一些选择灯光试验。我选择了沙漠鼠。为了减少总的基本个体差异以及最大限度减少实验过程中行为方面的误差,我决定只采用笼养出生、亲缘关系密切的同种动物。我用在加利福尼亚州杰可巴(Tecopa)附近捉到的二只怀孕沙漠鼠的后代(已经过几代繁殖),一共九只进行试验。它们在试验时的年龄差别是从四个月的成年鼠到三十五个月的老年鼠

我对沙漠鼠的详细研究,肯定了它们喜欢光的几个方面问题,其中有几点是不容怀疑的。例如我们发现它们喜欢光可以随时间而不同,并且可以随年龄而变化,在同龄的近亲老鼠之间也存在个体差异。尽管如预料的那样,动物喜欢如星光般的幽暗光线,但是它们却更加喜爱黑暗。

1976年以来,我用食肉动物家猫做选择灯光试验。

两个最难忘的发现完全是出乎意料的。猫表现出对光的爱好截然不同,而且对光的爱好个体差异很大。特别是在猫睡觉时,对光的强度有近乎异常的苛求。就像我们所研究的其他食肉动物一样,大部分猫在它们活动的时候喜欢明亮的光。但在它们睡觉时更是喜欢明亮的光线,就像猫科动物喜欢在阳光下睡觉差不多。使人惊奇的是当它们活动时,有些猫也喜欢黑暗,它们有一半时间喜欢黑暗,另一半时间喜爱明亮。我相信这点对于作为天敌的老鼠和猫是一致的。这是为什么呢?原因之一是家猫和啮齿动物都很适应于黑暗行动。而且,尽管猫是真正的食肉动物可是它们本身又是更大的食肉动物和大鸟(如兀鹰等)的捕食对象。所以有些猫喜欢黑暗,或许也反映了在黑暗中活动的本能需要,因为处于黑暗中它们就更安全一些。

猫在活动过程中喜欢黑暗是随着年龄而有所变化的,而且还决定于所用的最亮光线强度。一些小猫特别喜欢黑暗。这个发现并不惊人,因为和小猫在一个房间里睡过觉的人,都知道小猫在暗中特别逗人地活跃。

自从1972年以来,我的一些学生对野生动物进行了一系列野外研究。他们发现了关于哺乳动物(从老鼠到海獭)的生态学和行为的许多新资料。以前我们对于夜间诡诈活动的动物行为一般只能作一些猜测,而现在我们有时就可以确切地、连续地窥测它们的私生活了。

生物遥测技术发射信息情报的方法,使得这些成为可能。我们在当地很好地活捉一只动物,把一个小的无线电发射器(通常是一个颈圈)安放在它身上。然后在捕获地点当场就把它放回去,使它回复到原来的生活。对无线电发射器发射的信号进行监测,就可以掌握动物行动并跟踪它们。光靠这方亩的情报,我们就得到了无数新的野外研究资料,特别是对于打地洞、钻进地洞藏起来的动物。

我的一个学生Michael Recht在洛杉矶加利福尼亚州大学,利用遥测技术了解加利福尼亚州的莫加凡(Mojave)沙漠中小哺乳动物和蜥蜴(lizards)的行为,他的一个惊人发现是关于莫加凡地松鼠(Mojave ground squirrel)的行为。过去的研究者曾推测这种地松鼠在没人看见它们时是不那么活跃的。Recht了解到莫加凡地松鼠除了在过热情况下,即使在最热的日子里依然是那样活跃。遥测技术使得行为的仔细观察成为可能。他也研究了莫加凡地松鼠的活动范围以及可食食物的范围。由于动物在它们的活动范围中有一定不变的行动路线,我们就可以画出活动图来详细研究地松鼠是如何利用它们居住区的自然资源的,例如我们能够了解到它们在哪里找水喝以及在哪里寻找建筑材料来窝。

我的另一位学生Thomas Loughlin用示踪法研究了居住在加利福尼亚海湾的海獭(sea otters)的活动他发现关于海獭寻食活动问题的过去看法是错误的。过去一直认为海獭只是白天寻食,Loughlin证实了海獭在夜晚和白天同样寻找食物吃。

最为光辉的发现是由第三位洛杉矶加利福尼亚州大学研究者Lorvel Shields作出的。他研究了一种北美packrats)、加利福尼亚鼠(California mice)和加利福尼亚牧场鼠(California meadow mice)。他设计了一个能够发射信号的颈圈,可以自动地监测动物的行动和姿态。例如由发射器发射的感知颈圈受力松紧情况的信号,可以知道动物是否卷曲起来或在睡觉。这种松紧感受器是一种灵敏的指示器,根据动物所处的位置不同,感受器就受到不同的压力。他先把捕捉到的啮齿动物饲养一个时期,根据动物的姿态和行动得出感受器的各种不同信号。然后,把动物放到野外。当动物回到野外活动范围时,就可以非常详细地跟踪它们的行动。

利用天线以及各种自动控制器,Shields连续几个星期观测了动物的位置、姿态以及行动。把这些情况和当地的光线、温度、气候季节变化以及它的食物情况联系起来,动物的生活就一目了然了。Shields为我们开拓了眼界,了解到各种不同的环境因素所起的作用以及是怎样影响动物活动的· 现在他正尽力整理大量的原始数据,以得到关于啮齿动物活动的新知识。

二十年以前,一个简单的问题种老鼠(deer mice)究竟需要睡多少时间,使我和我的学生接触了许多未被预料到的、激动人心的领域。在对各方面的研究和了解过程中,我们几乎毫无例外地把注意力集中到了光线对动物生活的影响问题上。几年的实验室研究所提出的问题,最终必将要通过野外实验来回答。现在我们的野外实验正扩展到我们还不能预见的知识领域。这就是科学研究的过程。

[Science YearThe World Book Science Annual)1979]

____________________

* 作者是美国加利福尼亚州大学生物学教授,他也是一位数学和实验物理学家。