美国杜克（Duke）大学P. J. Kramer教授，是国际上著名的植物生理学家，他与T. T. Kozlowski合著树木生理学和木本植物生理学（Physiology of Wcody Plants，1979），是目前世界上木本生理学的代表作。他们在水分生理方面亦出版有专著。1979年十月Kramer教授应邀来我国访问，曾在北京、南京和上海等地讲学，并参加了一些全国性生理生化学术会议，返美后上述两学者于同年年底赠寄译者100多份资种，其中《生理学在作物改良中的作用》和《干旱，逆境和适应之起源》是木发表的著作，因其所述内容有一定参考价值，特此译出其中一篇，以飨读者。

一、绪论

作物产量受作物遗传潜力与其所处环境之间相互作用的控制。基因型以及环境（包括天气、栽培技术）的变化往往通过生理过程去控制生长。因此植物的生理过程就是这样一种机构，通过这种机构，遗传潜力与环境便形成其生长或表现型（phenotype）的量和质，而这些量与质我们称之为产量（yield）。如图1所示。

不利的环境因子，例如干旱或不良温度，栽培技术（如施肥）、害虫或植物病原之所以能影响产量，主要是因为它们影响了植物的生理过程。干旱会削弱生长，乃是因为植物的水分亏缺引起了气孔的关闭与光合作用的降低，膨压的丧失与细胞伸长的停止。更为严重的不利条件则会在细胞水平及分子水平上引起不可逆的伤害。氮及矿质营养的缺乏会削弱生长，因为这些物质是某些生理过程所必需。由于害虫而造成的落叶现象之所以有害，是因为它减少了进行光合作用所需的叶面积，至于对根系的伤害则会降低水分及无机营养之吸收。

植物育种家培育高产品种的唯一途径就是：创造具有各种生理过程之综合的基因型（genotypes），而这些生理过程会使植物不管在结构上抑或生理上都更能适应一个特定的环境。

所以，在作物改良的研究上，植物生理学似应占有重要位置，同时农艺家，土壤学家及植物育种家的工作应当是把生理过程和最有利的环境（即对这些过程可能有利的环境）最有效地结合起来。植物生理学家已经积累了大量的有关生理过程的知识。其中有一些对农业是十分重要的，特别是在矿质营养，水分关系，生长调节剂及除草剂诸领域。但是植物生理学所占的中心位置特别是从图1所示来看，它对农业的贡献比它能够和应该贡献的要少得多。

二、对植物生理学贡献的限制

为什么植物生理学对农业的贡献小于它应做出的贡献呢？这里有几种原因。其中一种原因就是植物生理学家往往比较着重获得有关生理过程的知识，而比较不注意解决作物的生产问题。他们多半注意诸如光合作用，呼吸作用与运输等过程的机制，而不太注意它们与作物生长与产量的关系。虽然有些生理学家本世纪初就开始研究作物生理（Evans. 1975，第1章；Watson. 1952），但只是在最近，才有大批的植物生理学家有志于把植物生理过程的知识运用到农业问题中去。

五十与六十年代主宰生物学的归谬派哲学（Reductionist philosophy）可能阻碍了基础植物生理学在农业的应用，他们把注意力集中于细胞生物学及分子生物学，而忽视了整体生物学。这就导致一代人的植物生理学家比较缺乏整体生理的知识。虽然分子生理学和细胞生理学对生物科学作出了重要贡献，但它们在提高作物产量方面却没有多大功劳或没有直接贡献。这是因为通过控制产量的那些过程，如细胞增大，叶子扩张，根部生长，气孔开放以及光合产物分配，都是可以在植物整体水平上来认识的。对生理过程的解释是否最终都要达到分子水平呢？这是值得怀疑的。不过，大多数环境逆境（Enviro-mental Stresses）对作物产量的重要性，即使不知道它们如何在分子水平上起作用也仍然是可以理解的。

最后，必须承认，许多有潜在用途的生理知识之所以未能为农业服务，乃是因为室内科学家与田间科学家之间存在着鸿沟。在这两种人之间的情报交换常常只好听天由命，于是田间科学家不知道有用的实验研究成果，而室内科学家往往又无从了解有趣而重要的田间生产实际问题。而这条鸿沟有时还被官僚主义的条条框框与心理偏见所加深。这两类科学家经常各行其是，甚至存在互相瞧不起的倾向。例如，室内科学家经常忽视方向性的田间研究的重要性，而田间研究者又往往视实验研究为不切合实际。也许，我们需要更多的通才科学家，他们可以成为室内科学家与田间科学家之间的桥梁。

三、光合作用与产量

由于光合过程的复杂性，用一般的方法把基础生理研究的成果运用于作物增产是有困难的。干物质产量明显地依靠光合作用这个事实，会导致这种似乎合乎逻辑的推论：如果净光合速率增加，产量也会增加。这样就使科学家个人及咨询委员会都向美国农业部及其他农业研究机关建议对光合作用进行更多的基础研究。Wade（1973）综合这种批评性见解，指出在美国农业部的竞争性的补助计划中可以看到这种建设及其影响。

尽管三十多年以前英国研究者已作结论说：单位叶表面光合作用的潜在速度对产量的限制不大，但上述看法还在流传。Watson（1952）总结了这项研究并作结论说：显著地增加光合作用速率的可能性是不大的，增产的最好途径是增加叶面指数。Loomis，Moss，Wallace等人1975都指出把产量与光合作用联系起来的困难性。不过，最近几年来，人们已沿着两条途径进行了广泛的研究：一条是寻找单位叶面光合速率高的植物，一条是寻找更有效的光合作用机制。

不幸的是，这种研究指出：产量与光合作用经常缺少显著相关性，不管是在田间作物（Evans，1975），还是在树木（Carter，1972；Helms，1976）情况都是这样。许多遮阴及去叶试验都指出：从苹果（Maggs，1964）与玉米（Duncan及Hesketh，1968）到大豆（Lenz及Willams1973）与小麦（Evans，1975），比一般使用者都具有较强的光合能力。当讨论光合作用与产量之间的关系时，Evans（1975，P. 334）说：“在它们之间缺少正相关，也没有这样的例子，说明选择较高的光合速率能导致增产。”

由于希望增产，在研究光合机制方面已花费了较多的努力。其中有一条研究途径是以这种想法为根据，即：C₄途径远比C₃途径有效，因而似乎可以通过遗传工程的方法把C₄途径转移到C₃植物如大豆体内去。这种转移似无可能，因为它牵涉到太多的过程和太多的基因。其次，虽然在炎热，干燥环境中单个叶水平上，C₄会有一些优点，但在整株水平上，它便似乎只有微小优点或没有优点（Gifforol，1974；Baskin及Baskin，1978）。另外一种研究途径就是：寻找一种降低光呼吸的遗传方法或化学方法，去研究贮藏碳水化合物的可能性（Zelitch，1975，1979，Oliver及Zelifeh，1977）。不过下面这一点看来是值得怀疑：既抑制了光呼吸，又不致降低光合作用（Servaites及Ogten，1977）或不会扰乱重要的内部保护机构（Powles及Osmond，1978）。Zelitch（1975，1979），Bassham（1977）和Radmer及Kok（1977）详细讨论了各种提高光合作用效率的途径。

通过这种研究所获得的知识在科学上是重要的，但迄今它对作物增产所做出的贡献却很小或者没有。这部分原因，是由于作物的光合势（以单位叶表面固定的速率表示）很少是限定的（Limiting），部分原因是由于伴随光合作用的其他过程，如暗呼吸作用，输导及光合产物向其他器官分配，经常像光合作用本身一样重要（Evans，1975，第11章）。其次，在田间条件下，光合速率，与叶绿体水平的情况相比，更常受到引起气孔关闭的逆境条件的限制。而且，与单位叶面积的光合速率相比，生长更常倚靠叶面积的迅速增大（Watson，1952；Duncan及Hesketh，1968；Patterson及Flint，1979）。也许对提高作物产量有兴趣的植物生理学家应对限制叶片增长的因子给予更多的注意。

四、产量经常受环境因素的限制

在农民生产水平上，当不存在矿质缺乏、病害及虫害时，作物产量主要受不良天气的限制。不管品种或栽培技术有多好，但到头来，产量主要取决于有利的天气条件。这样，就可以合乎逻辑地认为，在开始研究作物产量时，就要看准什么样的环境因子对于特定地区和所研究的作物是最大的限制性因子。而其中两个最普遍的限制性的环境因子就是温度与水分，下面将就这两点予以详细论述。

五、温度微扰

有不少人已研究过全球温度的轻微升降可能影响植物生长及作物产量的问题。全球温度的轻微变化在漫长的过程中可能是重要的。但是，与微小的全球倾向相比，在生长的不同阶段，给以短期反常的高温或低温；其反应会强烈得多，因为短期的微扰对生长会发生不均衡的强烈影响。当棉花种植或烟草移植到田间之后不久碰遇一星期低温，或者当玉米授粉时遇到炎热、干旱一星期，这对产量的影响都要大于整个生长期或低于平均温度1或2度所带来的影响。例如，当三天内温度低于正常田期温度3 ~ 4°时，棉花的生长就会缎慢，而杂草的生长则受影响较轻（Patterson及Flint. 1979）。当烟草移植后温度（比正常温度）降低到4°C达一周或十天时，烟叶的长宽比率会增加（Raper，1972）。有些报告认为形成种子时的温度对种子的发育、萌发及幼苗生长有很大的影响。例如Akpan及Bean对牧草的研究（1977），Powell及Huffman对高粱的研究（1978）及Thomas与Raper对烟草的研究（1975）。在不正常的温度下会受到伤害，有人曾经归因于光合机制受损（Mcwilliam及Ferrar，1974）。不过，有些伤害与水分亏缺的发展有关，而后者乃是由于低温下吸水量下降所致。人们认为这种情况适用于棉花（Arndt，1937；st. John及Cbristian sen，1976），豆类（Crookston等，1974）及大豆（Taylor及Rowley，1972）。

如果对于温度微扰影响生理过程的方式了解得更多一些，那就有可能育出更具有忍耐力的品种来。通过对伤害原因之研究，植物生理学家能够在这方面做出重要的贡献。

六、水分亏缺

在田间，与所有其他环境因子相比，水分亏缺这个因子对光合作用及其他重要过程的削弱作用可能是比较经常的。虽然水分亏缺会影响到植物生理及生长的再一方面，但生长与产量的减低主要与光合作用的降低有关。这种降低主要由于下面三个方面所引起。

（1）减少叶子体积及光合面积。

（2）气孔关闭，降低到达叶绿体的CO₂数量。

（3）伤害叶绿体的结构：Begg及Turner（1976），Boyer（1976）及Hsiao（1973）曾评述有关水分亏缺对光合作用及其他生理过程影响的大量文献。很明显，从生理的角度来看，需要较多的研究去解释中等程度的水分亏缺是如何在细胞水平及分子水平上抑制各种植物生理过程的。我们也需要更多地知道耐脱水性，水分丧失和CO₂交换的气孔及角质层控制，渗透调节以及整个植物的特性，如扎根的深度与广度及根部渗透性。不过，水分亏缺对作物的伤害较常是由叶面扩张的限制或气孔关闭所引起，而不是由分子水平（例如电子传递）的过程所致。

七、如何增加植物生理学的贡献

过去植物生理学经常解释作物产量不正常的现象，并且有时还指出补救的方法。在将来，它应被用来预言：在冬种土壤与气候条件下，什么样的生理过程似有可能限制作物产量。这样的知识有助于作物育种家去育出包含着生理与形态特征之最适综合性状的品种（而这些特征是忍耐特殊环境下的不良环境条件所需要）。Evans（1975，第一章）认为应当重视形态学的特征，如短而硬的茎及冠层的几何学结构。不管怎样，在将来应当更加重视各种生理过程，例如光合作用与运输之间的内部相互关系，以及影响光合产物之分配的壑（Sink）之体积与强度；以及影响农产品的化学组成及质量的合成过程。

当控制产量的生理过程受到环境的严重影响时，对植物生产的最有效贡献似有可能通过环境与不良因子生理学的研究。它需要一种与传统应用于植物生理学的研究不同的方法，而在传统上，主要的注意力通常放在植物生理过程方面。首先要鉴别在特殊情况下，限制产量的不良环境因子。接着就应当进行控制环境的室内研究，以鉴别环境不良因子赖以抑制生长与作物产量的生理过程。这样作物育种家就能创造出使植物能忍受特殊不良因子（造成伤害最轻）的生理特点之特殊综合性状的植物。

这种研究需要组织不同学科的人力去解决植物生产的特殊问题。这里所说的人力一般包括农艺学家、土壤学家、农业气象学家、植物生理学家和植物育种学家。农艺学家应能鉴别作物产量降低的情况，土壤学家及气象学家则将测定：限制产量的环境不良因子到底是什么？以及这些不良因子的频率与严重程度到底如何。植物生理学家将测定哪些生理过程受到影响，并且在哪一个生长阶段危害最严重。例如，与生长的早期或晚期相比，干旱对生殖阶段的危害通常比较严重。一旦根据生理过程鉴别这个问题，则植物育种家就能更有效地寻找那些能使植物忍受限制条件的特征。

例如，像耐旱这个特征作为植物育种与选种的基础是过于广泛和笼统。特殊地说，我们需要深根系，根部较多分枝、较富有透性的根，敏感的气孔及厚的角质层、耐脱水等特殊性呢？还是需要别的什么呢？如果它是早熟的，则在幼苗期耐低温可能是主要的象征。

但是要组织这样的多学科人力进行某一定向问题的研究是有困难的，因为由于研究爱好和训练之故。多数科学家都是个人主义者，他们偏重于研究他们自己所选择的问题。这种个人主义倾向部分原因是来自我们培养博士（Ph. D.）的方式。因为其中大多数人在从事研究训练时，与其他研究生的研究就很少或没有联系。也许我们应当培养研究生的早期阶段引导更多的研究生去参与集体研究项目，使他们能看到这种研究的优点，从而使他们更愿意去参与协作性研究。Russell（1975）最近就组织多学科学定向研究问题出版了一份很有意思的报告，指出在消除了心理上的障碍之后，是会取得成功和满意的结果的。

我们也需要在智力上扩大研究生，特别是植物生理学研究生的视野，使他们博学多才，使他接触到更多有关植物整体的问题。通常，他们的经验都局限于对单一过程比如光合作用的实验室研究，囿于狭窄的领域，如膜生理学，电子传递、特殊的酶系统或气孔机制。他们经常忽视其研究课题与其他植物生长问题的关系。把注意力集中在狭窄范围将有助于他们在学术上一鸣惊人，但在解决农业问题上将无所建树。这些问题很广泛而且复杂，以致要使之解决，就必须靠博学多才的科学家多学科的努力。

八、一般讨论

这些论点来自讨论不发达国家基础科学与作物改良之关系的会议记录。不过，大部分这类论点同样适用于发达国家。当有特殊的问题需要解决时，我们就必须采取这种最可能解决问题的研究方式。当然我们也不应指望单靠加强基础研究就可以大量提供作物增产所需的资料。也许我们最好还是分析问题的各个部分，联合最有可能解决这些问题的各方面的科学家，让他们在定向研究项目上为解决问题而工作。

但是这种定向的研究方法似乎会贬低基础研究的重要性，这不是我的意图。我们同样需要基础研究，因为它能为实际问题的解决提供重要的情报，其次，科学上最重要的进步往往是由有创造性的和富于想象力的个人所造成的，而这些人往往被允许保留其本人的兴趣和爱好。我们经常需要更多这种类型的研究。不过，基础研究应被看作是一种重要的智力活动，而不应单纯用它来增加粮食生产，治疗癌症或者大大地提高国民生产总值。有些人可能这样，但多数人不这样认为。

当资金、科学人才及时间有限时，就要考虑先后缓急的问题，解决作物产量问题就变得比单纯增加科学知识来得重要了。不过，在长期的过程中，基础研究可能是有利的，因为富于想象力的科学家们将发现：在解决应用性问题时，他们有可能开辟有研究价值的植物生理学新领域。例如，在观赏园艺及花卉栽培中光周期的实际重要性，刺激了光生理学及光敏色素的发现。

我们真正所需要的就是对重要问题的生产性的研究，至于它是“基础性的”还是“应用性的”，这一点并不那么重要，关键的问题是：决定什么东西是需要研究的，然后找出一种有效的方法去研究它。我相信，在任何国家，不管是发展中国家还是发达国家，从田间出发然后回到实验室的多学科集体研究乃是解决作物生产问题的最有效方法。

九、总结

生理过程在植物生长中占有重要位置，因为它们构成了基因型与环境赖以影响生长的量与质的机制。不过，植物生理学对作物生产的贡献少于它应当作出的贡献。造成这个现象的原因，一部分是因为与其说它是研究植物生长，不如说它是研究生理过程；一部分是因为许多优秀的生理研究对作物产量没有承担直接责任；还有一部分是因为在植物生理学家与作物学家之间经常存在着鸿沟。

例如、对光合机制的学术上甚为重要的研究，迄今对作物增产上可以说贡献很小甚至没有。大多数作物的光合作用具有高度的潜在速率，但是由于环境的限制，它的潜力没有充分发挥。

一般说来，与生理过程之低效能相比，作物产量更常受到不利天气的限制。所以，为了增加产量，我们需要较深入地了解：环境因子如水分及温度的不利条件是如何影响哪些控制生长与产量的生理过程的。这种知识会给作物育种程序提供特殊的目标，而这些目标比笼统的耐旱性或耐热性更为有用。

要获得这种知识，就需要采用与以往用于植物生理学的传统方法完全不同的方法。研究工作必须从限制性的环境因子可以被鉴别出来的领域开始。这样被控环境与实验室研究就能测出哪些生理过程受到抑制，从而给作物育种家提供特殊的目标。

这种研究需要包括农艺家、土壤学家、气象学家、生理学家及作物育种家在内的多学科之间的集体研究，而这些科学家都是愿意解决此类特殊问题的。这样的研究是很难组织的，但在解决作物生产问题上，它比传统的研究会更有成效。并且，在长期的过程中，它将不可避免地会产生更有趣的基础研究。