作物群体的光能利用与生物产量有直接联系，并通过光合产物的分配而与经济产量紧密相关，一切内外因素（包括遗体、生理、环境及各种措施等）最终都要经由调节光合作用及其产物的分配而影响经济产量的。
人们一直在努力了解植物光合作用的调节控制机理及寻求影响其运转的措施，希望使作物在各种条件下，尤其是在与形成产量密切相关的时刻，能高效率地进行光合作用，从而达到增产的目的。
光合作用的调节控制问题，现在正趋向研究高潮。这次第五届国际光合作用会议中所报告的内容差不多有三分之一可以说是与此有关的[1]。这是因为一方面农业上把它列入了议事日程，例如美国农业部1978年加拨基金鼓励光合作用、生物固氮、遗传及生物抗逆性研究，日本农林水产技术会议1979年公布了长期综合性研究的“绿色能源计划”等。另一方面光合机理的探讨，对它的阶段、步骤已大致有了一个轮廓的了解，因此人们就逐渐探索到各阶段、各步骤间的联系协调、发育进化及运转特性等问题上来了。
由于在从两个不同方面去进行研究，所以人们谈论光合作用调节控制的含义也有两种，一种是植物本身的调节控制，另一种是在它本身规律的基础上，人们如何按照生产的需要来采取各种措施加以调节控制。有关这个问题的研究资料数量很多，而且相当分散，现在只能作一个非常简略的综述。
一、群体光能利用
Heath和Gregory1938年就开始研究这个问题。他们认为，作物群体中叶片的净同化率相对稳定，叶面积指数是决定光合产量的主要因素。这是很初步，也是片面的认识，只有在叶面积指数很低的时候才如此，栽植密度稍高一些，叶片的净同化率就不降[2]。作物在整个生长过程中，叶面积指数是在不断变化的，因而苗期、中期和成熟衰老期的群体光能利用问题显著不同。近年来，人们应用电子计算机及多种自动遥测记录装置对群体光能利用的各个方面进行着深入研究[3]
1. 苗期：由于植株幼小，叶片远未铺满地面，太阳漏射常占作物整个生长期光能损失的20%以上。这时期光合作用与经济产量的关系是间接的，故常常一类苗后来产量不行，而二类甚至三类苗得高产的情况。作物本身对光能利用有一定调节能力，种植密度稀的，分蘖及叶面积发展快，不过这不足以大量减少漏射损失。在农业生产中有好多措施来改善这种情况[4]。最常用的是密植，密植使苗期叶面积指数很快上升，干重累积的对数期大大缩短而获得生物产量增加的效果，但这有一定限度，过密了会损害个体生长发育，经济系数下降[2,4]。间作套种在我国有悠久历史，它使幼苗阶段在另一种作物的下方度过，可以有效地避免苗期太阳漏射到地面的损失。从作物本身来说，种子刚发芽时，籽粒能提供丰富的养分，受遮光的影响较小，且初期形成的光合机构又常常具有比较耐荫的特性。当作物成长到形成产量的重要时期，一般它已处于复合群体的上方，受光情况甚至较单作还好，植株经济性状反而可改善，获得显著增产效果。此外，移栽也是农业中常用的办法，种植水稻、蔬菜的时候是普遍采用的，棉花、小麦等其他作物也有应用，它使幼苗和成长植株在不同密度下生长，提高群体光能利用的好处是很明显的[4,14]。
2. 中期：田间已封行，太阳漏射有限，影响群体光能利用的主要问题是光能在各叶间的分布及各叶片的光合功能。此时的光合产物，对水稻等作物来说，初期主要供奠定形成产量基础的需要，以后则逐渐转为用于经济产量的形成。这阶段中，光合作用与产量关系非常密切。从植物光合作用的光强曲线来看，接近或超过饱和光强的太阳辐射显然是浪费的。人们选育直立叶型的水稻、小麦等品种，有助于使中午日光分散在更多的叶面积上，提高群体光能利用率河南劳模刘应祥把田间小麦叶片的合适及不良伸展状态譬喻为马耳朵和猪耳朵，表达了栽培措施影响作物群体结构的调控指标。
3. 衰老成熟期：叶片的光合功能逐渐下降，但这时仍是产量形成的重要时期。不同栽培条件下光合功能衰退情况不一样[4]，对光能利用及产量有显著影响。例如，同一品种小麦在上海及青海都在较好的条件下栽培，产量可相差一倍以上，其主要差别为成熟期光合功能衰退情况不一样Evans等的研究表明[5]，野生小麦的光合能力衰退现象显著地比栽培种快。在这个阶段，另一个光能利用问题是没有或逐渐失去光合能力的生殖器官（例如油菜花及玉米雄花等）常常居于群体上方，截去了相当数量的光能。我国古代就注意到这个问题。《齐民要术》中《种麻子》章有“既放勃，拔去雄”的记载。现在有的地方采用将玉米雄花除去的措施，有一定增产效果。
二、光合作用生理调节
自从发现植物的光合作用过程后，人们就研究各种生理因素对它运转的影响。但是，近几年来，这问题的探讨却展开了新的一页，有两个显著的特点：一个是利用日益完善的控制条件，对各种因素的影响进行细致的、连续的测定分析；另一个是将生理研究和机理探讨紧密联系起来，因而对问题的认识深入得多了[6]。
1. 环境影响及植物的适应
光：各种植物的光强曲线形状类似，但是不同植物的光补偿点与饱和光下的光合速率可以相差好多倍，而且这两者是有联系的[7]。高光合能力的光合机构需要较多的能耗来维持。四碳植物在中午日光下光合速率仍未饱和，这主要与它有一个耗能的二氧化碳泵有关[8]。同一种植物在不同光照条件下生长，光补偿点及光饱和时的光合速率可有相当变化[2,7,9]。Boardman等曾对适应不同光强的植物的光合机构作了多方面的比较，认为适应强光的光合单位变动不大，而有些电子递体增加较多[9]。不同的光质对植物光合机构的色素组成，光能利用效率及光合产物种类有显著影响[3,4,7]。
温：不同植物光合作用的最适温度差别很大。一般说来，四碳植物的较高，在30°以上，而三碳植物则在20°C至30℃之间。但各种三碳植物之间差异也很悬殊，如棉花等可耐较高温度，而北极高山地衣则在0°C左右就有显著的光合作用[4,7]。将适应各个地区的生态类型放到不同温度下培养，对各温度均有一定的适应性，但比不上原来适应该温度的生态类型。改变植株生长的温度，即使已成长的叶片也有适应性。有的研究表明，在温度有变动的环境中生长的植物，其光合作用的最适温度为前十天所处环境中最高温度的平均值。光合作用对温度的依赖关系在强光及高二氧化碳浓度条件下尤为明显。对低温的适应主要为增加温度限速酶反应的能力，对高温的适应主要为提高光合机构对热的稳定性。高温破坏与膜受损害有关，光合磷酸化及光系统Ⅱ的反应最为敏感。叶绿体荧光急剧上升的温度可作为光合机构对热敏感性的指标[10]。
水：水是光合作用的原料，但是植物所消耗的水分绝大部分是蒸腾掉的，用于光合作用的可以说是微不足道的。三碳植物蒸腾掉的水分与光合作用形成有机物质的重量比常为五百倍以上；四碳植物由于有二氧化碳泵，从空气中吸收同样数量的二氧化碳时逸失的水分较少，上述比例可下降至三百；景天酸代谢类型的植物能在夜间吸收贮存二氧化碳供白天光合作用利用，此比例可低至五十左右，即使在这种情况下水分用作光合作用原料的仍只占很小一部分。如果在密闭系统中栽培植物，蒸腾的水分可回收重复使用的话，不少沙漠地区的降水量也足够维持旺盛的光合作用。提高环境中的相对湿度，植物蒸腾量显著下降，光合速率不变。植物缺水时，短期内气孔关闭，较长期则叶面积增长缓慢，严重亏缺就会导致光合机构受损[4,6,7,11]。土壤水分过多，根系发育不良，会导致叶片光合功能早衰[2,4]。
肥：近十几年来人们了解到植物所需无机营养中的许多元素直接参与光合机构的组成和运转，包括氮、磷、锦、镁、硫、铁、锰、锌、氯、铜等。其中有些与光合功能的调节控制密切有关。例如，氮素多少不但影响叶绿素含量和叶面积大小，并且还控制着酶的活力和产物转变方向[4,5,7]。磷的作用近几年研究很多，除了参与光合磷酸化、光合碳循环及膜的组成外，还有一个重要功能是调节光合产物的运转[3,6,12]。磷少时在叶绿体内积累淀粉，细胞质中磷酸盐多时则可与叶绿体内磷酸三糖对换然后变成蔗糖输出叶片。钾离子被发现在控制气孔开关中担负着重要角色[13]，并且对甘薯的光合速率有显著促进作用[14]。镁则除了进入叶绿素组成外，更是光能分配及一系列酶活力的重要调节物质[6,12]。
气：二氧化碳是光合作用的原料，而空气中的浓度只有0.03%多一点。四碳植物由于有二氧化碳泵，这样低的浓度可以大致满足光合作用的需要，可是三碳植物的光合作用却常常受二氧化碳供应的限制。增加空气中二氧化碳浓度至0.1%—般可使它们的光合速率提高一倍左右。因为大气流动太快，在田间增施二氧化碳还存在很多困难，然而温室等覆盖栽培的迅速发展（据估计现在世界上已有二十五万公顷以上），使提高二氧化碳浓度作为增产措施的现实性大大增加，它至少可增产几成，甚至产量倍增的情况也是常见的。有人称施用二氧化碳的增产潜力为“被忽视了的金矿”。而且，二氧化碳浓度增加一倍水分蒸腾损失可减少52%[4,5,15]。氧气是光合作用的副产品，它倒过来对光合机构的运转有显著影响，它所引起的光呼吸，常使光合作用所形成的有机物质有三分之一又变成了二氧化碳。降低空气中氧气的浓度可使光呼吸降低及表观光合速率增加，植株生长快但籽粒形成却减少了，人们正在进一步研究其原因[16]。大气的污染物质中，二氧化硫和臭氧对光合机构有破坏作用[4]，但二氧化硫在一定范围内对光合作用可有促进作用[2]。
农药：许多农药对光合作用有影响。例如矮壮素会使叶片变绿变厚，阻碍光合产物运转[11]。有些除草剂，主要是通过抑制光合作用而杀灭杂草的。如灭草隆等是光系统Ⅱ电子传递的强烈抑制剂，百草枯等是可与辅酶Ⅱ竞争接受电子的氧化剂。敌稗对水稻及稗草的光合作用都抑制，但水稻可迅速恢复，而稗草则不可逆而被杀灭[5]。人们正在寻找可抑制四碳途径的除草剂，以便能有效地去除一些顽固的有四碳途径的杂草。
2. 光合作用与其他生理功能的联系
光合产物输出：这是一个与光合作用密切联系在一起的问题，但是却相当复杂，人们研究了多年，至今仍有争论[5,7]。这问题可以分成两方面，一个是光合作用的进行是否会影响产物的输出速度；另一个是光合产物的输出与否会不会影响光合作用的进行。有机物质的运输与代谢有密切关系，光合作用的进行会改变代谢物浓度与细胞充能程度，因此对产物输出速度或多或少地会发生影响[17]。但是，各种植物的特性并不一样，有的在光合作用进行时光合产物不大输出，有的在光合作用进行时就将光合产物大量输出，究竟它们在代谢调控上有何差异是很值得深究的[5]。关于光合产物积累对光合作用进行的影响，各种实验表明，当去除植物的产物贮存器官使叶片中光合产物不正常地大量积累时，光合速率会显著下降。但在正常条件下，叶片中当天光合产物的积累，看来不大会影响光合作用的进行[5,17]。光合作用的常见的主要产物有蔗糖和淀粉两种，它们间的转变受细胞质中磷酸盐浓度的调控[12,17]，它们的性质不一样，积累时对光合作用的影响有何差异有待研究。
内部节奏：植物的生理活动，包括细胞分裂、物质运输、叶子及花瓣的运动等，往往呈现以二十四小时为周期的有规律的变化，光合作用速率甚至离体叶绿体的希尔反应活力也常常如此。这方面以藻类作材料研究较多，但不少植物也有此现象。这节奏显然与昼夜变化有关，但是当移到恒温及连续光照环境后，这节奏还保持一段时期。其调节控制机理还不十分清楚[6]。
生长发育：精细的测定表明，植物的许多生理活动，包括发育阶段的更迭、开花、结实到新叶的出生和根系的生长，都会对叶片的光合作用有显著影响。它们的联系是多方面的，其中激素的作用非常重要。已经知道，细胞分裂素会影响叶绿素代谢、酶的合成、气孔的开关，常常可促进光合作用。赤霉素对光合作用的主要影响是使叶面积增加。据报道生长素可以提高光合速率，促进光合磷酸化，并参与将光合产物装载到筛管中输出叶片。脱落酸可调节气孔的开关。光敏色素则对叶绿体的发育有调控作用[4,5,11,18]。
三、光合作用各步骤的调节控制
七十年代以来，人们对光合作用各步骤的联系、协调、叶绿体发育的适应、进化等研究显著增加，这是深入探讨机理的必然趋势，也和完整叶绿体制备技术的改善及一系列快速、精细、灵敏的生物物理及生物化学新技术的广泛应用有关。
1. 光能吸收与传递：植物叶片中含有叶绿素a和b，胡萝卜素和叶黄素，在有些藻类中还有叶绿素c和藻红素及藻蓝素。这些色素所吸收的光能都可传与作用中心的叶绿素a进行光化学反应。植物处在不同环境中，各种色素的含量及比例会发生改变。例如，荫生植物的色素含量较高，叶绿素b所占比例增加。在藻类中，随着所处水的深度不同，光谱成分变化，更有显著的色泽适应[4,7]。
在六十年代，人们发现植物的光合作用需要两种光化学反应配合进行，并从叶绿体中分离出光系统Ⅰ和光系统Ⅱ两种颗粒，分别能进行不同的光化学反应。到七十年代，人们又分离到一种集光叶绿素蛋白复合体，它只起收集光能'的作用，所吸收的光能都要传与光系统Ⅰ或Ⅱ进行光化学反应。其传递分配的比例，受镁离子浓度等的调节[12]。
叶绿体中担负能量转化功能的类囊体常常有一部分垛迭成基粒，其垛迭情况会随植物所处环境不同而发生改变。在低光强下生长的植物，叶绿体中基粒数量较多。一般认为，这有利于增加光能吸收和减少活力过剩的一些酶的含量[19]。
2. 同化力形成：光化学反应所引起的变化，经过电子传递和光合磷酸化作用，转变为较稳定的化学能携带在还原辅酶Ⅱ和腺三磷上。它们合称为同化力，可用于推动光合碳循环使二氧化碳同化成有机物质。同化力形成在整个光合作用过程中承前启后，占有十分重要的地位，而近几年的工作表明，它对整个光合作用过程的调节控制也起着枢纽作用。
光合碳循环中，每同化一个分子二氧化碳成碳水化合物需要消耗两个还原辅酶Ⅱ和三个腺三磷；四碳植物的二氧化碳泵，每运转一个二氧化碳分子又要额外消耗两个腺三磷；而将二氧化碳同化成氨基酸或其他化合物等更需要不同数量的还原辅酶Ⅱ和腺三磷。因此，同化力形成的速度和比例，对光合机构的正常运转和协调影响很大。有研究表明，小麦在大田中的光合速率可以通过改善同化力形成而得到提高[3]。七十年代以来，人们对电子传递和光合磷酸化的准量关系的看法出现了热烈的争论，至今还在继续进行。有的认为腺三磷和还原辅酶Ⅱ形成的比例为1，有的认为是2，有人则认为它是随生理状态不同而可以调节变动的[12,19]。
同化力形成除了提供化学能推动光合碳循环等代谢过程的运转外，还会引起叶绿体内的微环境发生许多变化，显著影响光合作用其它步骤进行的速度和方向。还原辅酶Ⅱ能使光合碳循环的一些酶活化，腺三磷在几种腺核甙酸中所占的比例（称充能程度）对许多酶的活力有调节作用。最近，人们发现光合电子传递所产生的中间还原物质（光效应传递系统或铁氧还素和硫氧还素系统）对光合碳循环的酶有特殊调控功能[20]。与光合磷酸化高能态密切有关的类囊体膜内外电位差、酸碱度改变及镁离子运转等更是广泛地影响着叶绿体的必威在线网站首页网址 结构、原初反应及碳代谢的进程，这是当前研究很活跃的一个方面[1,6]。
3. 碳代谢：碳代谢与有机物质形成有关，常常是大田作物光合作用的限速步骤，人们对它的调节控制研究也最多。
光合碳循环是所有植物同化二氧化碳的共同途径。它在光下运转而在暗中停止是有非常重要的生理意义的。近几年来的研究表明，植物遇到光暗变化时可通过三种方式调节控制碳循环的酶活力。第一种是通过改变叶绿体微环境中的离子浓度。已知照光时叶绿体间质中氢离子浓度减少镁离子浓度提高，从而使一些酶活力增加。第二种是光下的反应使许多酶的效应剂浓度变化（包括还原辅酶Ⅱ、充能程度及一些碳代谢的中间产物等），它们可使酶的活力改变。第三种是通过一些专门的蛋白质（如上面已谈到过的光效应传递系统或铁氧还素和硫氧还素系统），将它们在光下所引起的变化转变为对酶活力的影响。这样，植物遇到光暗变化时，光合碳循环的核酮糖二磷酸羧化酶、磷酸甘油醛脱氢酶、果糖二磷酸酶、景天糖二磷酸酶及核糖– 5-磷酸激酶的活力会发生急剧的改变，从而使这个循环在光下可迅速运转而在暗中则很快停止[18,20]。
四碳植物中与二氧化碳泵有关的酶的活力也同样会受到光暗变化等的影响。例如光通过一系列反应的传递可使苹果酸脱氢酶及丙酮酸磷酸双激酶活化[18,20]。
光呼吸与光合碳循环是密切相关的，它将相当一部分光合中间产物转变成二氧化碳而损失掉，究竟它的存在有何生理意义至今还不清楚。但是，由于它消耗掉的有机物质常可达光合作用同化量的三分之一，因此不少实验室在探讨降低光呼吸的途径。一系列实验表明，光呼吸的重要底物乙醇酸是核酮糖二磷酸和氧作用而产生的，催化这反应的酶看来和核酮糖二磷酸羧化酶是同一个蛋白。所以，许多人认为，在有氧的大气中进行光合作用时光呼吸是不可避免的。最近，有的实验室发现，可通过一些处理将和二氧化碳反应的核酮糖二磷酸羧化酶与和氧作用的核酮糖二磷酸固氧酶分离开来，这引起了人们的注意，但也受到了怀疑，有待进一步研究[1]。
参考文献
1. 第五届国际光合作用会议论文摘要集，1980。
2. 殷宏章等，1979，植物生理学报，5：297～317。
3. 植生所等主编，1980，光合作用研究进展，第二集。
4. 沈允钢等，1978，光合作用——从机理到农业。
5. 户苅义次主编，1979，作物的光合作用与物质生产（中译本）。
6. 殷宏章等，1979，自然杂志，2：202～207。
7. 拉夏埃尔，1980，植物生理生态学（中译本）。
8. 植生所等主编，1976，光合作用研究进展，第一集。
9. Boardman，N. K. ，1977，Ann. Rev. Plant Physiol. ，28：356～377.
10. Berry，Jet al，1980，Ann. Rev. Plant Physiol. ，31：491～543.
11. Marcelle，R. （ed），1975，Environmental and Biological Control of Photosynthesis.
12. Barber，J. （ed），1976，Intact Chloroplasts.
13. Raschke，K. ，1975，Ann. Rev. Plant Physiol. ，26：309.
14. Gupta，U. S. （ed），1979，Crop Physiology.
15. Wittwer，S. H. ，1980，J. of Solid and Water Conservation，35：116～120.
16. Burris R. Het al（ed），1976，Carbon Dioxide Metabolism and Plant Productivity.
17. Stocking，C. R. et al（ed），L976，Encyclopedia of Plant Physiology，New Series，3 Transport in PlantsⅢ.
18. Siegelman，H. W. et al（ed），1978，Photosynthetic Carbon Assimilation.
19. Trebst，A，et al（ed），1977，Encyclopedia of Plant Physiology，New Series，S. Photosynt-hesisⅠ.
20. Buchanan，B. ，B，1980，Ann. Rev. Plant Physi-ol. 31：341 ~ 74.