雌雄在反射紫外线上的差异
在那早晚还感到很冷的三月,就能看到当年的第一代菜粉蝶。如此惹人喜爱的菜粉蝶体映在醒目大地上是很美丽的。许多菜粉蝶成群地飞舞在菜花、卷心菜之间,雌雄蝴蝶都是白底黑花的淡色体态。雄蝶是如何到这些外形相似的雌雄蝶群中去分辨对象的呢?东京农业工科大学小原嘉明教授做了有趣的研究。
在卷心菜地里,那些由蛹刚变为有翅的处女蝶,翅膀合拢着作静候姿态,于是雄蝶就很快地飞到雌蝶旁边,弯曲着腹部尖端进行交尾直至完毕。尽管雄蝶也在合拢着翅膀候着,但一只雄蝶也不靠近。雌蝶究竟进行着怎样的独特的动作,或者是否发去什么香味呢?
为了进行试验,就将已经死了的雌蝶标本,用别针钉在卷心菜上进行观察。于是雄蝶对已经死的标本也飞过来想交配。又把活的雌蝶放进玻璃瓶中,用透明玻璃盖盖起来,用甲烷系烃类化合物封住四周,使气味不漏溢出来,就这样放在那里,雄蝶仍立即飞过来。总之,尽管没有气味与动作也能区别出雌蝶和雄蝶,只接近雌蝶。
人们肉眼所见到的雌雄菜粉蝶,虽然看上去大致相同。可是将每只通过紫外线的滤光片按在照相机镜头前,在阳光下照相的话,就看出雌雄是大不相同的。雄的菜粉蝶是乌黑色的,而雌的菜粉蝶是雪白的(图1)。
翅膀的背面差别不那么显著、但拍下来的情况还是相当明亮的。也就是说,雌蝶翅膀比雄蝶有更多的紫外线反射。因为菜粉蝶也和大多数的昆虫一样能看到紫外线,所以雄的以紫外线的反射作为线索,一看就区别出蝴蝶的雌雄了。
将白纸剪成和菜粉雌蝶一样大小,涂上白色氧化锌和黄色绘画颜料的混合物,于是这个纸样对紫外线的反射和雌的菜粉蝶相同,而且成为深黄色,雄的不断地飞到纸样旁边,弯曲着腹部想交配。雄的菜粉蝶,能把一定强度地反射紫外线的黄色之物认作是雌蝶。
忽视单色模型的凤蝶
樱花逐渐谢时,园里的蜜桔树枝和构桔树就开始发出淡绿色的新芽,与此同时带着黄色和黑色条纹花样的凤蝶(图2)也就飞将起来了。和前面所说的菜粉蝶优美地荡翔相反,使人感觉到这种凤蝶是在嗖嗖来回飞翔。沿着相同的路线不断往复地回旋,这就是有名的蝴蝶道路。我们在这几年中一直力图解释雄凤蝶找雌凤蝶的秘密。
雄凤蝶绕着雌蝶幼虫作为食料的构桔和蜜桔树枝来回地飞翔,以寻找早上刚变成有翅的未交配过的雌蝶。我们就给寻找雌蝶的雄蝶看各种模型,以观察其反应。
在构桔的篱笆的前面,放着已经死了的雄的凤蝶标本,和菜粉蝶完全不一样,雄凤蝶对雄蝶和雌蝶同样接近,并用前足轻轻地去接触它。摸到的对方是活着的雌蝶的话,立即弯曲腹部的尖端想交尾。如果这是雄蝶或已死了几天的雌蝶的话,在前足轻轻地一碰后立即飞去。总之,凤蝶是在靠近接触到蝶身之前是不可能识别是雄蝶或雌蝶的。
尽管把雄凤蝶与雌凤蝶都装入周围用甲烷系烃类化合物封起来的扁平的盒里,雄蝶向各方面都靠近,碰到塑料的盒子就飞去。总之,雌雄凤蝶在靠近接触以前使用过某些视觉的依据。这个依据是怎么样的呢。
首先,把凤蝶翅膀的黄色条纹部分涂上红色油性墨水,打扮成有红色和黑色条纹模样的凤蝶。给正在寻找雌蝶的雄蝶看。结果就没有一只雄蝶去靠近它。这种具有红和黑色样子的凤蝶完全被雄蝶所忽视。并不是雄蝶看不到红色。因为蝴蝶常常飞到红色的花那里,所以红色是凤蝶最爱好的颜色。
因此,考虑到黄色的部分大概是重要的部位,把凤蝶的翅膀中黄色的部分细心剪去。然后把它贴在蝶形上,做成完全黄色的蝶。此外,与此相反,先收集黑色的部分,制作为像黑凤蝶那样全黑凤蝶。就是把本来黄色和黑色条纹各自区分开来。可以发现雄凤蝶对全黄色的蝴蝶也好,全黑色的蝴蝶也好都不表现出任何的兴趣。
雄凤蝶对条纹图案的反应不强
纯黄色的模型也不行,纯黑色的模型也不行,那就只得恢复原来黄色与黑色条纹的模样了。把凤蝶翅膀中的黄色部分除去,所剩下的黑色部分重新贴到纯黄色的凤蝶模型上,制成再现黄色条纹的凤蝶模型(图3)。这样一来,雄蝶就会像对真的雌蝶一样,飞到这模型前用前足去接触之。雄蝶被吸引的原因,多半是那种黄黑式样条纹翅膀色所致,而不是单一翅膀色调。
菜粉蝶也好,还是对后面所述的一种青蛱蝶也好,这些蝴蝶并不在关心翅膀形状。因此,在马粪纸(7.5×5.51)上用油性的墨水涂黑制作成如(图4(a))那样的黄和黑的模型。把它称为条纹模型。雄蝶就把这种与真蝶像似是而非奇妙型状和条纹模型完全认作为雌蝶了,在构桔树的前面放着这个模型,等待着雄蝶,在附近往复飞翔的雄凤蝶,就一个接着一个迅猛地飞近这个模型来用前足去触它。这就似乎说明,只要是黄色和黑色条纹都能很好的吸引雄蝶了。
只有黄和黑成为条纹花样才行吗?为了弄清其原因就做成(图4(b))那样的模型。第1,把刚才的条纹模型的黄色部分汇集于正中部分做成黑底上有块的黄色斑片的模型。这个斑片模型中黄色和黑色的面积比例与在条纹模型完全相局,但几乎不能吸引雄蝶。
第2,是把凤蝶翅膀中的黄色部分圆的形状取下,并将其分二列并排,制成点状模型,这黄色和黑色交替并列之一点是与条纹模型相同,但不成为条纹花样。这种模型也不能引诱雄蝶。
鉴于这种情况,所以就在点状模型中的二个黄色圆点之间,再贴上一个黄色的圆点,制成大致成为条纹模型的点条纹模型。雄蝶也就大致成为对条纹模型一样的常飞到点条纹模型上来,并以足去触它。总之,要引起凤蝶的交配行为,需要黄色和黑色交替并列而成为条纹形状的图案。
朱红色是交配行为的关键
美国乔斯林·克雷女士,对热带的红条毒蝶的交配行为进行分析。这个蝴蝶前后翅带黑色,且前翅有美丽的红色斜条。
她首先把红色的带子涂黑,制造了单黑色的失去了红色带的蝴蝶,连一只雄蝶也引诱不了。在红的带子上涂绿色试试看。这样一来,仅仅引诱了极少的雄蝶。再接着改涂上黄色,就能引诱比以往的模型多得多的雄蝶。涂上桔黄色的话在引诱雄蝶上那就比黄色再稍微多一点。总之,越是接近朱红色的话越善于引诱雄蝶。
但,不是黑色底,而是蓝色底红色带的模型的话,却连一只雄蝶都引诱不到,话说到这里,我们就能得出这样的结论,即:黑底上朱红色的带是重要的。但最善于引诱雄蝶的是一种现实的真蝶所不具有的全朱红色的翅膀的模型。
后来,乔斯林· 克雷制造了改变前翅和后翅模样的各种各样的模型,继续进行实验。结果所得到的结论是全朱红色的模型是一种胜过真正雌蝶的近乎正常模型。总之,翅膀中的朱红色是引诱这种红条青蝶交配行为的关键。
比真蝴蝶还要有魅力的模型
戴特利舒·马克努斯博士曾在西德达尔州立工科大学动物学教室里研究青蛱蝶的交配行为。这些蝴蝶翅膀的表面橙黄色,并有豹斑那样的黑色斑点。翅的里面比表面具有暗得多的颜色,稍带银色,并有暗绿色的部分。
青蛱蝶在夏末进行交尾。雄蝶在森林空地中等待雌蝶,只要是橙黄色,带黄色的在动的东西它都要去追逐。就是连树叶以及其它的蝶类也要去追逐一下。当对方假若不是雌的青蛱蝶的时候,就停止追赶,再等候雌蝶,假若是雌蛱蝶,就以这个种类的特有的飞行,进行追逐,强迫雌蝶落地进行交配。
但是,雄蝶究竟是怎样知道雌蝶的呢?马克努斯博士先制成与这种雌蝶翅膀表面相似的桔黄色的纸模型,并列在树林空地上,以了解雄蝶的反应。这个模型没有很好地引诱雄蝶。在橙黄色底上再放上黑色斑点,使之更像真蝶的纸模型,对雄蝶的引诱力更弱。
马克努斯想,使这种蝴蝶发生追迹行动,可能不是翅膀的颜色和形状。那么是不是雌蝶翅膀的动作呢?所以就制造振翅的模型。首先把雌蝶翅膀和色纸贴在硬板纸上,使它能机械地开闭成为90°角。这个模型比刚才的纸模型引诱更多的雄蝶,但还不是马克努斯所预期那样好的结果。
蝴蝶在飞行时,左右的翅膀是和身体上下很合拍的。也就是,正在飞行中的蝴蝶,翅膀表面和翅膀里面交替地显露出来,马克努斯认为可能翅膀表面色与里面色交替对雄青蛱蝶来说是个重要的线索。于是改用一面为橙黄色,里面为黑的色纸,使贴有这些颜色的厚纸旋转。这样雄蝶就接连不断地飞到这个非常奇妙的模型上来,所以引起雄蝶交配行为的刺激不是雌蝶翅膀的颜色,也不是形状,而是翅膀表面与里面交替显露所产生的色彩的闪光。
到此为止,马克努斯认为蝶的翅膀的形状等并不重要,做半面橙黄色,其余半面黑色的圆筒,使其继续旋转。结果雄蝶陆续向圆筒上飞来,而用触角碰一下就飞去了。马克努斯使用这个旋转的圆筒,继续进行实验。结果,在某种限度的旋转数之内圆筒旋转速度是招致越高越善于吸引雄蝶,最好引诱力是每秒钟76次不到一点的旋转次数。当然,真的雌蝶不可能有这样频繁的翅膀振动。所以真的雌蝶并不一定有对雄蝶最好的刺激。
也有选择雄蝶的雌蝶
在美国也有多种和日本黄纹豆粉蝶相同种类的蝴蝶,其中有Uliteme与Flotelse二种非常相似,以至有一时期被认为是同一种类,Uliteme翅膀表面的颜色是橙黄色,Flotelse的翅膀表面颜色是鲜黄色。翅膀里面的颜色,两种都是带有绿色的黄色。所以,在飞翔的时候,即雄蝶是不能区分的这两种蝴蝶的。
根据美国西尔伯格利特等人进行的试验,即调查雄蝶对各种颜色的纸的反应。雄蝶易黄色的纸的模型所引诱。一旦雄蝶接近黄色的纸的模型,就想进行交配。总之,只要是做成黄色的东西,Uliteme与Flotelse都认为是雌蝶而去接近。
其结果,雄Uliteme蝶对雌Uliteme的或者雌Flotelse蝶都想接近交配。也有发生与此相反的情况。雄蝶不能区别相同种和异种的雌蝶。这样,雌蝶若不用某一种手段来选择自己同一种的雄蝶,则二种就要杂交了,这样作为不同种类的蝶来说是不行的。在人们的眼睛所能看到的,这二种雄蝶相互很相似。但是,在这里也有和菜粉蝶相同的情况。
照相机上装上一个只能透过紫外线的过滤片,进行照相的话,就知道只有雄Uliteme蝶翅膀表面能反射紫外线。雌的Uliteme从飞近来的雄蝶中,选择反射紫外线的雄蝶进行交配。Flotelse雌蝶只与吸收紫外线的雄蝶进行交配。根据雄蝶所具有的颜色,这二种的雌蝶能正确地选择着雄蝶。这是和日本的菜粉蝶相反的现象。
这样的蝶类翅膀的色彩以及形状并不是单是装饰。这些翅膀对它们来说是识别种类的重要的传讯的手段。
遗传性地被赋予的记忆
那么,蝴蝶群,是否能记忆同种异性的翅膀的模样和色彩呢,回答是“否”!
例如,把有黑色和黄色的条纹形状的条纹模型给雄凤蝶看,这时候雄蝶好几次被骗,被这模型引诱来接触这模型而飞去的雄凤蝶在仅高1米左右距离处又被同一的模型所引诱。虽然这种易于受骗的雄蝶对于接触的东西也总觉得不热情。但只要见到模型,每次都被引诱。它不能记住“这是假的东西”。
而且,尽管将出生以后一次也没有见过雌蝶的雄蝶,放出去试验,也完全对适当的模型有所反应。这也不能说在以前看到过雌蝶,易留下印象而被模型的雌蝶特征所引诱的。也就是说,所谓“个体的认识”是无关的,如果硬要说这是所谓记忆的话,那么,这就是种类的遗传性的所赋予的记忆,种类记忆是什么时候,又如何进行的呢,尚未搞清楚。
〔科学朝日(日),1979年5月号〕