生物膜
实际上,所有天然的生物膜都有一个类似的基本结构:双层类脂化合物(在表面有极性基团)组成一个双面的可流动的结构,蛋白质被嵌在其中,并能侧向移动。这样形成的通透性屏障甚至能把非常小的分子(包括无机离子)保持在细胞内,它们的进出受到贯穿于整个膜的特异的输送系统控制。
长期以来,脂质化学的研究,由于难以获得纯净的化合物,也由于难以在水相中研究其反应而受到限制。然而,近年来气相液相色层分析法为精确分析脂质提供了工具;另外,电子显微镜在膜的研究中也得到广泛应用;利用去污剂可以溶解存在于天然膜中的蛋白质,从而有可能鉴定其性质;对膜的任何一侧进行标记以反应用冰冻破粉的方法,就有可能定出这些膜蛋白的位置;并且能够应用周期性标记的探针测出膜内分子的流动。为此,一旦把膜中蛋白质和脂质的组分结合起来,并使它含有囊腔内部所具有的可溶性物质,就能造成一个人工囊泡(脂质体)。利用这些新的方法,膜的研究正在取得飞速进展,可以预见将来有可能重新组成一个自身复制的细胞。
—些运输系统仅仅具有决定运输方向的作用,而另一些运输系统则起“泵”的作用,当细胞处于低渗的环境中时,可以在细胞内形成一个特定的高渗浓度。像基因一样,这些“泵”在细菌内发现得较迟。长期以来,一直设想细菌具有一种简易的半透性膜。可是,复杂的运输系统可能在进化中很早就出现了。因为早期的生物体不得不去吸收稀溶液中的营养成分。
尽管分离了许多输送蛋白,并对它们在活动的腔中的重新组合进行详细研究,但由于一经溶解,输送系统便失去其特异的定向性质,所以对于主动运输的详细机制仍然难以进行直接的生化分析。一个可能的机制是:输送蛋白可能具有一个结合位置,这结合位置能面向膜的任何一边,当它朝内侧时,它能够利用代谢的能量降低那个位置的亲和力,促使运输的物质进入细胞。
米切尔(Mitchell)的发现是一个引人注目的进展。他认为,膜的定向性及其对非特异性粒子流(质子、电子)的绝缘性,对于由底物到氧的电子传递链中的能量传输具有重要意义。电子传递是依靠通过一系列嵌在膜中的蛋白质而进行的。伴随着这种电子传递,质子(H+)从细胞质被驱赶到细鵬外表面,这样形成的电化学梯度(质子移动力)作为合成ATP以进行主动运输的能量来源。细菌靠螺旋鞭毛的旋转而使细胞运动,所需的能量也来源于此。
植物通过叶绿素捕捉辐射能,并造成膜内外一个质子的差异这样一种方式合成ATP。目前正在对这个机制进行详细地探讨。可以预见它在实际上的应用。由于所有生命都依赖于光合作用所提供的还原能力和ATP,使CO2不断地转变为有机物,因此这个机制就具有非常广泛的重要性。
现已发现,许多分泌性蛋白质先形成一个在其前端含有疏水性“信号肽”(“Signalpeptide”)的前体,它能穿过细胞膜,然后再切除这段“信号肽”。这一发现使蛋白质穿膜分泌的研究成为一个相当活跃的领域。然而,肽链连续穿过细胞膜的机制仍然不甚了解。
在掺入到膜中的许多蛋白质中也发现含有信号肽。许多细胞膜彼此之间是相连的,而且它们的蛋白质能够在类脂碁质中运动,然而由于各种类型的细胞膜在组成上具有高度差异性,因此,膜的形态建成的特异性是个受人瞩目的领域。
必须指出,膜两侧的脂质组成具有显著的差异。早期对于脂质的研究曾强调,在水相中,它们是非专一性的聚合,但是,现在对此已经提出异议,说明在膜内的聚合上具有专一性。虽然现在已经能够溶解并分离到膜蛋白,然而关于它们的结构的详细研究还远远不及水溶性蛋白。
真核细胞生物学
当细菌分子生物学得以飞快发展的时候,电子显微镜在动物和植物细胞中也揭示出先前未能预料的结构成分。于是,原生质(pratoplasm)这个暧昧的术语就被膜的多样性、纤丝以及细胞器所取代了。当代细胞生物学同起始于巴雷德(Palade)和柏特(Porter)开创的形怒学的研究—样,与功能性的研究日益紧密地结合在一起。所应用的技术包括细胞碎片的超速离心分离,利用带有荧光或其他标记的抗体蛋白的特异性染色,以及大分子生物合成的放射自显影定位;另外还大量吸取了细菌研究工作所提供的分子遗传学原理和技术。赫胥黎(Huxley)对于骨骼肌中肌动蛋白和肌球蛋白的交错平行的细丝的研究,可能是认识细胞组成和装配上的一个巨大成就。他们对于收缩机制的认识,为当前关于局部细微收缩的研究,其中包括诸如细胞的运动,形状改变和有丝分裂提供了模型。
另一方面,由于各种技术发展,其中包括利用抗菌素抑制细菌生长以及对营养要求和细胞粘附的深入了解,使得生长缓慢的、记分化的动、植物细胞易于进行体外培养了。这样培养的体细胞不仅可以用于细胞功能及其调节的研究,而且可以在许多遗传分析中,包括诱变处理,突变选择,重钽和基因定位中代替整个生物体。这里我只是非常简要地叙述真核生物的细胞生物学,指出它们与原核生物的一些重要区别。
在真核生物和原核生物中,基因复制与表达机制大体上相似,但是实质上仍然有区别。在真核细胞的多倍性巨大的染色体中,以核小体为单位,形成复杂的有规则的结构。DNA则是核小体的一种组分。在每一个分化的细胞中,DNA盘绕在一组碱性蛋白(组蛋白)上形成这种结构,另外许多种蛋白则担负起对于大部分基因(约为90%)选择地稳定地抑制的功能。必须说明,在高等真核生物中,大部分DNA片段是重复的,而且是不转录的。这些DNA的功能还是一个谜。一个可能是,它们对于细胞来说,不具备功能,只是所谓“自私”DNA的副产物,它甚至在不影响表型的时候,操纵着DNA的复制。最后必须提到,线粒体和叶绿体如同特异的核糖体一样,带有自身的DNA模板。细胞内的这些细胞器很可能是从寄生在早期的真核生物中的细菌和蓝藻遗留下来的。
在具有核膜的细胞中,mRNA也表现出更加复杂的行为。在核内最初形成的RNA转录物比最后的mRNA要大得多,在核内经过加工,切除大部分不转译的区段,再把小片段连起来最后形成相对稳定的mRNA分子,结合到细胞质中的核糖体上。除此以外,还有一点使人非常奇怪的是发现编码某种蛋白质的DNA序列并不像在细菌中那样是单纯的连续碱基序列,而是一个基因分成好几个区段,每个区段都编码一个多肽链的一部分,这些区段被不转录的插入序列所分开。因此信使不是DNA直截了当的转录物,而是由转录物经过专一性的酶切开和把适当的片段拼接在比起而形成。这种拼接作用的全部意义还不清楚。也许是起一种调控作用,也许是使基因组的不同区段来的RNA重组而产生基因信息的多种产物。
总的说来,真核基因的调控还不很清楚。酵母的遗传学的进展之所以很快,就是因为希望在最简单的真核生物中最省力地发现其调控原理。
细菌和动物细胞的不同还在于其表层外壳的本质不同。细菌是由一层保护性的坚硬的细胞壁所包裹。而动物细胞,由于细胞外面的包裹物的可塑性;有可能成为各种各样的形状,同时细胞形态也可以迅速地发生变化。例如胚胎的分化细胞当它们移动到自己应处的位置时,会改变形状,就像清除细胞(吞噬细胞)蠕动到组织中并将微粒吸收掉那样,用电镜扫描已经发现细胞表面突起的美丽的、预想不到的复杂结构和很多细胞之间的接触。而且,在动物中相邻细胞膜之间某些特定方式的连接也与细胞之间的通讯有关。
细胞骨架是过去十年中的一个重要发现。细胞骨架的一种组分是一套相当坚硬的支柱,叫做微管。另一种组分是一套各种各样的微丝,其中的两种(肌动蛋白和肌球蛋白)也是肌肉的主要组分。现在正在鉴定这些纤维附着的细胞膜内表面的受体。微管可以由于组成微管的蛋白分子的聚合和解聚而在某一部位中很快地延长,同时,在另一部位移开。微管的位置变化和纤维的变化以及后者的运动解释了细胞的运动和形状的改变。
细胞骨架的动力学及其对刺激的反应的研究正在迅速地发展。已经发现,在肌肉中肌动蛋白相对于肌球蛋白纤维的滑动是由于两者之间产生短暂的交联。某些类型的分子收缩使一种交联变成另一种交联。有丝分裂器中也有肌球蛋白和微管,但是染色体的有规则运动的机制仍然是个尚未解决的问题。
在另一水平上,动物细胞表层膜上对于各种激素和药物的特异性受体的研究正在引起内分泌学和药理学的革命。例如,肾上腺素对靶细胞表面作用的结果使细聛间形成一种调节物——环腺苷酸(CAMP)。环腺苷酸可以影响很多酶反应。一般它的作用是通过某种放大系统(例如激活一种使另一些酶磷酸化的酶)。此外,由种内专一和品系专一的化学物质(信息素)所荷载的化学信号,在生物个体之间的互相联赛中起着很大作用,这种通讯特别是在低等哺乳动物和昆虫中表现得更为突出。这些化学分子在极低的浓度时即能发出信息。当然,它们与表面受体之间相互作用方式是多种多样的,这也是尚待探讨的一个问题。
发育生物学,免疫学和癌
从分子水平来看,当代生物学中最富有挑战性的领域当然是发育生物学。可是,分子生物学在这一领域的进展是相当缓慢的,就像经典遗传学早期的情况那样。造成这种困难的问题包括遗传程序是直接地表达在多肽顺序上的,而并不直接反映在蛋白质分子的折叠上,在发育过程中,每个基因的作用是和无数其他基因的作用交织在一起的;而且,每个基因对其所处环境的即时变化,并非如代谢调节那样简单地作出可逆性反应,于是,还有一个不可逆性的问题,即细胞与其周围环境中不断积累的“历史性”效应。现在陆续发现很多在发育上具有专一性效应的信息分子。但是由于存在这么多的干扰步骤,我们就不能根据信息转移,的线性顺序来追踪基因组所指导的发育程序。正像了解蛋白质的功能需要自发折叠和变构的新概念一样,对于解释参与细胞间相互作用,并且,随时间而变化的调控分子的梯度,甚至物理力的梯度是怎样形成的这些问题,也需要新的概念。
基于这些情况,我们可以根据分子的观点提出很多问题。目前对于这些问题的回答是不完全的或者还一无所知。例如,假定在一大群各种类型的分化细胞中,一组专门的基因是怎样打开和关闭的。这些细胞是怎样使它们选定的基因维持在表达的状态?是由于一种正反馈吗?为什么动物细胞的分化大部分不可逆,而植物细胞却可以反分化而产生一株完整的植物体?是什么样的相邻细胞间的相互联系引起一个分化胚胎的不断变化?一个细胞在达到完全分化前选定基因需要经过多少不同的阶段?在胚胎发生中是什么使早期胚胎中进行分化的细胞进入合适的位置?在细胞表面分子间是什么特殊的相互作用稳定地把细胞组成为一个器官?由于哪些微妙的机制使基因能支配这种形态建成,并且具有如此严格的专一性以使之产生不仅在外貌上而且在各方面都与其亲代非常相似的个体?例如,当一个受精卵形成一个成人的1014个细胞,或是一个损伤的器官再生时,又是什么信号在正常行使功能的主体和形态建成时告诉每个器官停止生长?最后一点,什么样的机制对高等生物中有性生殖周期中的不可避免的生与死起作用?
—些有希望的新的探讨已经开展。其中之一是观察各种突变对于发育的影响。但是如我在上面已特别提到的那样,这种单基因效应只能照亮一个高度多元发生过程中有限的一角。为了试图弄明白指导分化的化学因素和细胞与细胞之间的作用,组织培养的运用已被证明具有重大作用,并且必将得到发展。
很多新的因素正在被日益弄清楚。培养的细胞也能融合,而这种在不同的分化阶段的细胞核与细胞质的杂合对于弄清基因开启和关闭的机制十分有利。重组DNA的方法学提供了有用的探针,即通过核酸杂交,以确定活动的和不活动的基因,还可用来辨别据推测在一些分化细胞中发生的基因扩增或缺失。在另一项有价值的探索中,把一个早期胚胎的分散细胞和一个遗传上不同的胚胎的细胞或者与体外选择的突变细胞混合在一起,然后重新移植到一个寄主子宫里,可以得到嵌合的小鼠。
免疫学,长期来被看成是微生物学的辅助学科,现在已经成为一门重要的独立学科,免疫已被广泛地看成是分化的一个模型。这是由于免疫学和在一个生物体内可能产生成千上万的细胞系有关。每一细胞系产生一种不同的特异性抗体。对几种免疫球蛋白序列的研究表明每一个免疫球蛋白分子都有恒定区和一组可变区,可变区中存在着专一性的结合位点。为了形成可变区,看起来似乎是在发育的某个阶段,免疫系统的细胞在一个集中的遗传区域中有很高的突变率,也可能是有很高的重组率。
免疫学的细胞方面的研究进展得很快,其中包括在免疫反应中某些类型的细胞的复杂的相互作用,以及在这些相互作用中所涉及到的细胞表面的重要的“移植”抗原。由于我们能以很高的灵敏度和专一性的方法测出免疫系统的产物,因此研究这一系统可以很好地揭示出在其他系统里一般不易分析的细胞与细胞之间的相互作用。
抗体的严格的专一性使之可作为识别、测量和分离各种蛋白质的极有价值的工具。在成千上万种不同的蛋白质之间尽管不可避免地会含有短段的共同的氨基酸序列,但却极少有发生交叉反应的,因此不致影响免疫技术的应用。然而在一个动物体中产生的相应于任何一种抗原的抗体都不是纯净的,而是各种分子的混合物,它们在抗原上结合的位点与亲和力不一样。近来,米尔斯坦(Milstein)把产生抗体的细胞和肿瘤细胞融合在一起,得到一些细胞株(杂种瘤),这些细胞株只产生一种抗体分子,并能无限制地培养(不同于正常培养的哺乳类细胞)。这些“单克隆”的抗体对免疫反应及其产物在医学与分析上应用的研究带来了革命性的进展。
近几年来,癌的研究已引起公众越来越大的注意和得到更多的资金。而这一进展对动物细胞生物学的飞速发展颇有贡献。在癌症领域中已取得的实质性进展是,确定癌细胞、分析产生肿瘤的病毒的活动以及研究致癌作用与诱变作用的联系。但是,尽管进行了巨大的努力,大多数基本问题仍然没有得到解决。例如,大多数诱变剂的致癌作用与哪一种类型的突变相对应?当致癌病毒使培养细胞的生长特性发生改变而“转化”为癌细胞时,是与病毒基因组的什么产物或它们与寄主基因相互作用的什么产物有关?分化中的变化怎样对致癌起作用?在没有遗传变化时它们能否能起这样的作用?为什么癌细胞不再受控制正常细胞生长的机制的支配呢?怎样的表面特性的变化使癌细胞离开有条理的组织而在机体各处形成癌细胞群(转移)呢?癌细胞的抗原能否提供一个免疫治疗的基础呢?DNA修复机制是怎样影响细胞对不同剂量的放射性和诱变剂的反应的?基因是怎样影响对各种癌的易感性的?在正常细胞学及其研究技术方面的进展,对于回答这方面的很多问题是必不可少的。
神经生物学
由于细胞学、生物化学相药理学手段和电子学测量神经细胞活性的结合产生了神经生物学。大多数的研究应用较简单的动物作材料(如水蛭和虾等)。神经生物学的语言和方法日益与生物学其他领域的语言和方法交织在一起(特别是内分泌学,该学科研究在较高等生物中传达信息的另一种重要的机制)。例如,某些剧毒物(如肉毒杆菌毒素和金环蛇毒素)已被证明是有力的工具、因为它们能作用于某一特定的传递物的形成、释放、结合或酶解的专一步骤。因此在今天神经细胞活动的机制能像细胞生物学中很多其他问题那样有效地被探索。但是,脑的令人惊异的复杂的组织性提出了一个十分不同的问题:即脑的功能主要是依赖于它的接线图。人脑有1010以上的神经细胞,每个细胞大约平均与103个其他的细胞相连接。经典的神经解剖学已粗略地将功能上有关的细胞分成几个区。主要的神经纤维束将这些区域联系起来。
然而,现在通过测定外界刺激对某个动物的不同部位或者不同的细胞的活性所产生的影响,已经有可能对大脑组织的各种生理现象做深入细致的研究。尤其在测定方法上,以前只能是对许多细胞的活性求出平均数,现在可以用微型电极测定单个细胞的活性变化。这个改进就像遗传重组由基因水平发展到核苷酸水平那样,变得更为精确了。
还有一种方法只是用具有放射性的葡萄糖结构类似物对某些特殊的生理刺激起反应的部位,测定它们的代谢活性增加的情况。例如葡萄糖结构类似物可以像葡萄糖那样进入某个部位的细胞,但并不能参与代谢。这样,放射性就在细胞中积累下来。还有一些结构类似物可以发出正电子,甚至可以用它们来找出人脑中对语言刺激的反应区。
用这些方法来研究视觉系统,也是十分有效的。特别是在研究外界刺激怎样在大脑中综合,从而得到一个完整图像的感觉之类的问题,更为有效。外界一个光点首先使视网膜的细胞产生反应,接着视觉皮层细胞便产生了许多综合反应,于是,每一次综合就会在视野的特定区域和图像的某点上出现一个明暗的反差。此外,与两眼视网膜的相应部位相连的皮层细胞是有规律地排列着的。显然,正是由这种简单明了的系统形成了有机体的结构,这种结构与高级中枢发生更为复杂的综合有关,进而就会产生思想、动作、感情之类的活动。
现在,大脑的研究工作已经进入分子及细胞水平。大脑的基本特征只有两个:学习和记忆。学习的细胞学机制就是一种对早期刺激的持续效应。从较简单的生物研究中已经知道,它包括了两种变化的形式:一种是原有突触系统的功能中产生的某些变化(这种突触的分子结构还不清楚);另一种是在新形成突触中发生的变化。近来,在测定这些变化的细节特征方面,可望出现一个迅速的进展。但是,在有意识学习的物质基础的研究方面,是无法乐观的。因为这个问题,就像意识本身一样,是极其复杂的。当你在剖析这些因果关系时,就像看到无缘无故会笑的人一样,感到莫名其妙。玻尔认为电子具有波动性和粒子性的二重性,这样使得人们对物质基本属性的解释从经典方法进入到量子的方法,产生了革命性的发展。同样,意识最终也可以用某种至今在神经生物学上尚不知道的原理来解释。这种理论肯定不同于精神-肉体二元论,而是一种细胞信息理论,它如同几十年前盛行的分子信息贮存论一样新颖。
尽管已经知道细胞是存在于一个变化的环境中,这个环境中的离子、激素和药物是在不断变化着的,这些变化可以同时而又有选择地影响大批细胞的活性。但是,直到最近脑功能的研究几乎全部涉及到细胞与细胞联系的“连接网”(“tightly wired”)方面。脑激素肽发现以后,开创了一个重要的新的研究领域。脑激素肽是一类起着类似神经传感器作用的化合物。但这类化合物可以由产生的地方发散到很远的地方去影响周围许多细胞。这种作用在产生同感情、警觉、睡眠和各种精神疾病有关的一般变化中可能是很重要的。另外还发现一些神经肽(内啡肽,脑啡肽),在悲伤和愉快中枢中:能像麻醉剂那样与某些受体结合。些化合物显然是某种生理活性物质。如吗啡,就是一种类似物,在遭遇不幸时,可以测出它的含量水平会增高,同时也就大大地减轻了对痛楚的敏感性。现在,每过几个月就会有新肽发现的报道,其他的一些调节机制也有待人们去发现。
倘若说脑的功能是一个复杂得惊人的相互作用模型的话,那么导致神经系统发育的机制就更难以想象了,不过,神经系统中各个特殊部位的这种惊人的多样性和精确性,反而为研究分析发育的进程提供了方便。在胚胎发育中究竟是哪几类化学信号,在多大含量时才能使亿万个神经细胞延伸到它们应到的位置,并且在那里诱导形成突触呢?因为大脑这种连接的数目之大远远超出了基因的数目、因脑的这种联系也必定是取决于一些未知的,许多基因的产物在时间和空间上有顺序地活动的结果,正像上面所讲的其他器官的形态发生一样。活体动物的研究表明:有些突触是临时性建成的,如果不用,就会缩回去的。这是一种所谓“达尔文”过程。在视觉系统中尤为显著。视觉皮层细胞,在人出生时还是彼此相连的,如果在早期发育的临界期中不使用的话,那么这种联系就会丧失,或者根本就不再具有功能。用细胞培养来研究这个问题时,可以看到:在神经与肌肉贴紧生长的那些部位,就可以发现诱导出突触和电的活性。目前正在做线虫和其他低等生物的神经形态发生的遗传学分析。这些低等动物的神经细胞很少,只有几百个细胞。因而可以区分每一个细胞,以确定他们之间的主要联系。与此同时,对基因型相同品系的研究,可以确定各种品系在发育中到底有多少随机变异。此外,各种突变型是一些有用的材料,用它可以中止正常的发育程序以及把结构的改变与功能的改变联系起来。正如其他系统的发育一样,从基因到形成各种特有的神经环路(neural circuity)之间必然经历许多步骤。因而,我们不能要求遗传学像在蛋白质合成的研究中所取得的那些成果一样,也在这方面获得大量直接的系统规律。这是不切合实际的。
进化生物学
生物个体或者群体同环境相互影响,结果在一个庞大的基因库中选出了一个特有的基因组,也就是该生物或群体的基因组。这种情况就如同某个具有广泛发育潜能的细胞,由于细胞内信息反馈的作用,选择出实用的基因和有活性的酶一样。众所周知,在研究这种进化的过程中,分子生物学提供了新颖的、有效的方法。虽然,进化生物学与有机体各种不同的水平上的事件都有着千丝万缕的联系。可是,与分子生物学的成就相比,进化生物学的重要性似乎略逊一筹。
稍微浏览一下近年来这方面发展的情况,我们不难发现:这个领域日益趋向数学化。如在群体遗传学中就是如此。生态学中的不少参数已经成了数量研究的专题,甚至已经演变成数学模式。此外,近来由于技术的发展对环境所产生的影响,生态学引起了普遍的兴趣。
虽然经典生物学和分子生物学同样建筑在对一些可以觉察的单一基因“质量”性状的研究上面、但是,从进化的角度,或是从群体的角度而言,“数量”上的可变性,高等生物中多基因的物性和行为特性,对经典生物学和分子生物学都是一个很有兴趣的问题。从这些数里性状的统计学分析中,已经得到许多有关基因与基因相互作用和基因与环境相互作用的信息。这些信息在动植物育种工作中有着重要的价值。但是要确定非近交繁殖产生的个体的遗传类型仍然是相当遥远的事。而基因对人类行为的作用则更是如此。对这一问题只能作一个一般的、统计学上的了解,除非直接鉴定出每个个体的基因型,否则毫无办法。更何况在这方面的统计数据还有不少争执。正如环境论者指责基因论者,否认他们所主张的环境和基因起同等重要作用的论点,争论并没使问题得到解决,而是越争辩越不清楚。
另一个重要的进展是:在一个种内发现其行为、形态和分子水平上的多样性变化范围十分广泛。在果蝇和人的群体中,其循环系统中代谢酶类有三分之一以上有两种或多种与正常型不同的类型,即所谓多态性。而以前认为自然群体中只有一种野生型和少数几个突变体。当然,大多数的分子变化,并不涉及到等位基因之间的选择值。因为在DNA水平上,多态性生物具有同义的编码,也就是它们的核苷酸序列虽有不同,但编码出相同的蛋白质。这一个发现促使了中性学说的诞生。这一学说强调了进化是随机过程在起作用,而并非选择过程在起作用,并且选择的优势并非总是明显的。现在正在综合分子、生理学和生态学来研究这种潜在的选择压力,这是一个相当活跃的领域。
关于进化的过程,分子遗传学的研究意外地获得了几个有趣的结论和推测。像对可移动基因的了解和对某些位点的高频率突变造成免疫特异性的了解,这都说明遗传稳定性的可变机理。这种机理具有很广泛的应用价值。可以证明原始的病毒就是生物之间转移的一部分核酸产生的。一个整合的细菌质粒会引起植物的肿瘤,从中我们看到:即使亲缘关系很远的生物中,也会发生DNA的转移。因此,不难设想:所有生物界的DNA很可能就是发生这种低频度联系,而形成了一个连续不断的进化长链中的各个部分。于是,进化总是朝着形成更复杂的有机体,朝着遗传信息不断增加的方向前进着。DNA每增加一个新的复制片段,就提供了一段可产生新遗传性状的基础,但是原有的有用基因并没有失去。而缺失则往往因DNA的减少而十分有害,甚至是致死的。
最近,进化生物学的又一个重要进展,是社会生物学(sociobiology)的兴起。社会生物学是研究动物界的各种各样社会行为和它的生物学基础的。促进这项发展的最大动力,来自于要解决这样一个矛盾问题的决心:即选择过程本身固有的利己系统和必然存在着利他主义的选择因素之间的矛盾。可以看到有二种机制:一种是近亲选择(kin selection),在这种选择中,由于亲缘中许多相同基因的扩增,而使个别的基因冲淡、丢失了。另一种是组群选择(group selection),在这种选择中,基因在一组有利于存活的基因组中,通过竞争而保留下来。要研究这类问题,单单以人类学家和社会科学家的传统方法,把社会生物学和神经生物学结合起来去了解人类的特性,包括普遍性和多样性两方面,肯定会遇到许多阻力。因为各方面的飞快发展将使问题变得更加错综复杂以至更加难以理解,例如在确定影响精神的内源神经多肽作用时就是如此。
结论
过去的二十年中,由于遗传学和生物化学的结合,以及研究大分子的复杂技术的发展,揭示了一系列重大的细胞构造的普遍规律。其中分子信息转移规律是最重要的:分子信息转移的方向是由DNA向外,并从环境向内这样两个方向进行的。另一个引人注目的规律是整个综合反应的严格的机械完美性:许多分子精巧地配合在一起,有秩序、有规律地工作,宛如一部巧工细作的机器。
分子革命还在改变着这个生物界本身的属性,技术和语言的普及首先打破了以往在科学之间存在的隔阂,而且,分子的研究还激励着人们对许多复杂现象的原理做大胆的、直接的探索。而重组DNA技术的突破,势必会促进这种探索、
值得提醒的是:细胞组织的那些相对讲并不重要、并不普遍的规律,也还有待于人们去发现。此外,随着分子革命逐渐地平息,分子生物学也会逐渐失去它本身的地位。一方面它被吸收到生物化学和生物物理学中去,对许多已知的现象进一步测定其中的物理、化学的细节。另一方面,它被结合进细胞生物学领域中去。
由于在基本细胞模型中,不断地发现一些特殊的系统,对这些新的特性正在进行研究。如像发育生物学和神经生物学中就有许多新的问题出现。此外,我们在分析一个特殊现象的同时,不要忽视它也是受到所发现的普遍规律的左右。我们应该懂得:多样性也是生物学中的一个基本属性。过去自然史学家工作主要的兴趣,就是研究这种可见水平上的多样性。现在则是要研究分子水平上的多样性了。不用说,这方面的研究与实际应用是息息相关的。因为,应用生物学免不了要与多样性的具体产物打交道。
生物化学首先是从小分子开始研究的,并且立即获得了许多有实用价值的产物:如营养因子、激素和抗菌素等。此后,转入对难度较大的细胞大分子的研究。当然,并没收到立即的效果。经过几十年的停滞以后,现在看来,这些大分子具有大规模商业应用的前景。这种发展趋势澄清了一个长期争论的问题:广泛地开展基础的,一时达不到目的的研究,所收到的实用效果也是无法估量的,从此以后,这些研究终将得到公众的支持。现在我们认为:在这个人口比食品供应增长得更快的世界中,今后十年中的研究重点应该从医学转到农业上去。
生物学的深入研究必将涉及到人类行为问题。这就势将促进人类研究与其他学科之间的联系。应强调指出:在这种联系中,生物学的还原论(reductionism)仅仅是一种启发式的手段,它可以把各种不同水平的研究联系起来/以加深我们对有机体的理解。其目的并不是以一个水平去代替另一个水平的研究。即使是分子水平上许多研究的成就,也无论何不能减低我们对人类所特有的智力、精神和艺术才能的评价。更确切点讲:分子生物学的成就只能使我们对从无机物发展而来的生命,以及它所形成的这些素质表示惊叹而已。
我们还注意到:生物学越来越多地应用于哲学上。认识论的一个经典问题的模式研究,必定涉及到知觉问题。而知觉正是进化过程中人类基因组所含有的信息所提供的。这种信息在我们大脑的结构中表达出来(这点正好证实了康德的先验论),然后再通过与个人经验的相互作用,使我们得到了外部世界的知识。神经生物学的发展,无疑将最终提供更详细的解释。另一方面、社会生物学对伦理学的潜在影响,最近正引起各方面的关注。
生物学对科学的哲学还有更为深远的影响。物理学的革命使大家得到这样一种概念:科学所产生的重大进展,不在于对已广为接受的思想概念或范畴中前进几步。而在于不时地推翻这些范畴。然而,生物学中的革命则不然,它不只长摧毁这些范畴,而是推翻以往的错误原理,并且在研究极其复杂的物体中开拓一个又一个新的领域,使生物学家得到前所未有的新知识。一句话,目前的革命还只不过是冲破了我们以前实验分析力量的限制,推翻先前对复杂性的生机论的看法而已。
下面我扼要地评述一下现在公众所关切的几个问题。大家知道,我们经过了一段时间的认识以后,才懂得大规模物理技术的应用所需的耗费和其中的利弊。而生物学中许多先进技术的应用,其利害关系并不就在眼前,而应该估计到它在今后可能引起的危害。特别是重组DNA的研究,一般认为它可能造成新瘟疫的蔓延,这种担心现在已大大地减少了。因为大量的重组工作并未产生任何危险。严密的实验分析表明:对想象中的危险做绝对严格的防护是不切实际的。回顾一下过去的工作、对我们创造更好的社会机构是有好处的。它可以充分利用科学家的知识和判断力,以鉴定利弊得失,可以对与之有关的社会集团提供实际的利益。
遗传工程也是受到重视的领域之一。现在普遍有这样的看法:如果我们知道如何治疗单个基因遗传的疾病,我们就可以利用同样的原理,来改变每个人的遗传特性。但是这种推论在技术上是存在问题的。一则因为任何行为特性都是由许多基因所决定的。二则大多数基因在出生以前已经决定了。我们最主要的是要考虑到事物的双重性:任何知识都有好的与坏的,可利用的与不可利用的两个方面。而且,我们也无法对未来预见得十分详细。但是,遗传工程这个基本手段可以用来研究人类基因的操作以及了解人类特性的生物学基础。不能不估计到,对于这方面的知识,由于隐藏的偏见,甚至曲解,往往会遭到阻力,甚至带来政治上的后果。遗传工程防护条例就是在这方面对科学的限制。但是,用命令的方法来解决道德问题是无济于事的,这因为其中涉及到价值的判断和现实性的估计等等问题。此外,对实际的更准确理解无疑也是很有用的,当然,这种用处有多大,在今后生物学中也是一个疑问。
〔Science,1980年7月4日〕