（一）引言

在植物分类学中，生态标准相对说来很少有直接的重要意义的说法大概是确实的。尽管生态标准在种以下水平上是不能忽略的，但至少在经典分类学中，形态标准迄今是、今后无疑仍将是首要的标准。另一方面，从进化的观点看，生境和环境因素必然始终起着极其重要的作用，而进化是使分类区别具体化的基本的过程。因此，本章对生态因素的进化作用以及其更为直接的分类学意义进行考察是必要的。我们将从检查表型的可塑性和耐受性着手，并由此引向群体分化中生态型（ecotype）和生态梯度变异（ecocline）的概念以及它们能为分类学所利用的限度。随后，我们将考察生态隔离的重要作用，并对密切近缘的分类群在一群落交错区（ecotone）相遇或杂交时所能发生的事情的重要性作出评论。

（二）可塑性和耐受性

植物群体的耐受性是由群体在面临的一系列环境条件下生存和生殖的能力来衡量的，环境条件范围愈大，耐性就愈大。群体的可塑性是由植物从一组环境条件转移到另一组环境条件时外表上和性质上的变异程度来衡量的。十九世纪末，随着达尔文的变异和进化的思想的逐步确立，导致若干植物学家在野外进行环境对植物群体的效应的实验。奥地利植物学家Kerner所进行的一系列实验是众所周知的。

Kerner把生于低地的一年生和多年生种的种子样品栽培于两个实验园地，其中之一是在维也纳高150米的低地，另一个是在蒂罗尔高2900米的山地，那里的条件远较严酷，生长季节也较短。他发现在所实验的许多种中，一年生植物在山区园地的第一季度以前是不能存活的，尽管像欧洲狗舌草Senecio vulgaris L. 等少数种能耐受和产生成熟的种子。有些种不开花，但仍能在营养体状态下度过好几个季节，就是说，它们作出了可塑性反应而变成了多年生植物（例如早熟禾Poa annua L. ）。在三百种多年生植物中，只有32种在高海拔地区开花。它们像一年生植物那样都表现出明显的表型饰变（phenotypic modification），如茎变短，叶变小，花变小变少和含较多花色素苷（如西藏水杨梅Geum urbanum L. ）。Kerner从某些山地移栽植物中取下种子播种于维也纳，发现这些种回复到它们原来低地的状态。同样方式的一系列著名的实验是由Clausen等人在加利福尼亚进行的。

Kerner的实验使人明白可塑性和耐受性在有花植物中是普遍存在的。实际上人们很早就知道有许多种是能够在多种植物群落中生长和繁荣的。对所发现的可塑性饰变的性质，例如对极端干旱条件下的矮化效应和海滨生境中在盐的影响下产生的肉质的叶，也能作出某种简单的判断。

（三）生态型和生态梯度变异

问题在于这种饰变是纯粹可塑性的呢，还是也有基因型成分的？Turesson提出了这个问题。他在系统地研究了欧洲西北部的许多耐受性种的生态变异以后对这个问题作出了解答。Turesson的条件比Kerner优越，因为那时现代遗传学已经建立，而有关基因型和表型的概念也已由Johannsen提出来。

Turesson的方法是在实验园地通过移植或播种来引种植物，因而可以使来自不同生境的植物在能作比较的情况下并排地生长。这时的可塑性刺激应该是一致的，而剩下的差异可推断为基因型性质的。应该指出，基因型差异只能由种子样品来验证。移植植物本身在栽培中的变化可能是极其缓慢的，假定可塑性差异将会很快地消失是没有把握的。总之，Turesson发现来自不同生境的植物间的差异有一部分是可塑的，但经常也具有基因型的基础，因此只有某些差异而不是所有的差异在实验园地中消失。

一个曾由A. C. Tallantire在英国研究过的例子是溪岸老鹳草Geum rivale L. ，该种出现在从低地森林的相当潮湿的和富于碱质的土壤到雨量充沛地区的、经常放牧的高地牧场的富于碱质的土壤的一系列生境中。这些极端的生境是非常不相同的；植物也同样如此。低地的植物高约40厘米，具相当松散的生长习性和大形的叶，在低地园地中栽培时显示很少变化。来自上蒂斯代尔（高500米）或苏格兰山地（高1100米）的植物矮小（高5厘米）稠密，叶小，茎短，毛较多。尽管它们在低地园地中体形稍有增大，但仍保持其不同的性状。繁殖试验证明这些差异在第二代仍保持着，而杂交试验证明这两类植物杂交完全可育。

这类例子不仅在不列颠群岛，而且在其他已作过研究的地方并不罕见。与上例一样，所观察到的差异在许多情况下可以假定为适应的（adaptive）。因而可以把溪岸老鹳草的山地植物的低矮生长习性和矮小的体形看成是暴露于强风和可能还有放牧的反应。这些反应有一部分是可塑的，但有些性状是由遗传决定的o应该指出这种差异并不总是具有基因型成分的。因而Salisbury证明臭荠状车前Plantago coronopus L. 之生于含盐沙丘峡谷中的矮生变种var. pygmaea Lange在实验园地栽培以后回复到正常的状态。

第二个例子是Baker研究过的、来自另一种不同生境的猫脚印Geranium robertianum L. 。这是英国的一个广播种，通常生于蔽荫生境和富于碱质的土壤上，在700米以下的低地常见。它的表型非常多变，如毛被和叶裂片的宽度，但这些变异大部分是非基因型的。可是，在沿海铺满卵石或多砾石的海滩上有时可以找到另一种不同于内陆的、具平卧型生长习性的、叶和花都较小、花期较晚的群体。这些性状在栽培中保持不变而且能传代。海滨和内陆植物杂交后可获得能育的后代，而且在F₂的分离中是独立的。

为了避免混淆和将生态学研究的重点放在变异问题上，Turesson设计了一套专门的术语来表达他的成果。他把经典分类学中所公认的种，即所谓“林奈”种，重新命名为生态种（ecospecies），并创造了“生态型”这个新术语，后者是指生态种对一特殊的、界限明确的一组环境条件的基因型反应的产物。Turesson后来修改了他的生态种概念，按照组成成分的自由交换基因的能力予以重新解释。但当这一解释应用于生态型概念时，则有时含有把多倍染色体宗排除在外的意思。近来这种区分已开始废弃不用，不仅同倍体生态型，而且多倍体生态型都可以获得承认。

随后，通过对一系列生境的变异性的更为详细的研究证明由于存在着与生境条件的级差（gradient）相联系的植物变异的级差，要划分出特征明显的生态型常有困难。Huxley把这种级差叫做梯度变异（cline）；当它与生态条件相联系时，就叫做生态梯度变异（ecocline）。在这种情况下就必须仔细掌握研究和分析的方法，而Gregor和他的同事对广布的海滨植物海滨车前Plantago maritima的实验是一个很好的例证。这是一项主要在苏格兰'的群体上进行的工作，植物是二倍体和远交的（outbreeding），生境是一个从泥泞的盐沼到峭壁顶部的系列。将取自群体的种子样品播种于实验园地，然后按一系列性状，尤其是植物的高度和生长习性的分级（外倾至直立）来记分。结果表明这些性状随着从生境系列的一端到另一端的变化而存在着很明显的级差。梯度变异的各个点上的群体间的区别是引人注目的，尽管不同群体的个体之间存在着重叠。

有趣的是，尽管植物是风媒传粉和远亲繁殖的，群体是靠得很近的，但强有力的选择作用足以产生出所观察到的、重要的基因型差异。Gregor在东海岸福思湾所获得的第一组结果为他在西海岸刘易斯得到的结果所证实，彼此显示相似的、但不完全一致的生态梯度变异。

对于为生态型的形成提供机会的各种生境条件的分析首先是由Turesson作出的。他证明某些生境（如山区、沿海、林地）在这方面的重要性，从而据以提出在这些地方发展起来的不同种的生态型应具有共同的名称，例如海岸生态型或盐沼生态型。哪里有特殊条件的组合（当然包括绝对不能与土壤条件完全分开的气候条件在内），哪里生态型的形成就可能非常显著。一个未经系统研究的、引人注目的例子是斯旺西附近的戈尔半岛南部海岸的石灰悬崖。在那里可以找到山萝卜矢车菊Centaurea scabiosa L. （有时作var. succisaefolia E. S. Marshall）和鸭茅Daotylis glomerata L. 的一个海岸生态型（有人曾用过var. collina Schleeht. 这个名称），和看来像是刺李Prunus spinosa L. 和欧洲女贞Ligustrum vulgareL. 的，以矮生、外倾的生长习性为特点的生态型。前两例的基因型基础已经证实；后两例则到目前为止还只是推测。

这里我们要提一下近年来已经过许多研究的一个土壤生态型的有趣的类群，其群体的分化是由它们在不同土壤上生长和生存的能力来决定的，这些土壤是以某一特殊元素的过剩或不足为标志的。在蛇纹岩土壤上见到的例子是最引人注目的。这种土壤使能耐受高浓度的镁、铬和镍和低浓度的钙和磷的，由特殊植物组成的贫乏的区系维持下去。其他例子见诸于若干禾草中，如羊茅Festuca ovina L. 和纤细剪股颖Agrostis tenuis Sibth. ，它们的某些类族已适应在富含铅和铜的土壤上生长，因而对正常植物致死的1000 p. p. m. 左右的铅浓度是能耐受的。这些植物是能够通过栽培发根的籽苗或在水中培育插条的实验来探测的。耐受性是基因型性质的；至少在羊茅中，它既不与形态性状有关联，也不与染色体数目相关联。而且变异多般是呈生态梯度式样的。

我们还应当把注意力移到地理变异问题上来，在本章的开头部分的例子中，我们用Kerner关于山地和平原环境的对比来说明耐受性和可塑性概念，这种低地和山区条件的差异至少有一部分是地理性质的，常被用于变异的大田实验。这种生态-地理变异所产生的效应与严格的生态变异的效应相类似，比如说，像两个低地群落之间的效应一样，可能是非常可观的，因而Clausen等能够论证腺毛委陵菜Potentilla glandulosa Lindl. 的低地和高山宗之间的许多形态和生理差异、并证明它们是受大约100个基因控制的。用分类学术语来描述这些宗并不困难，事实上，在实验开始之前，它们就已经被认出来了，而且作为亚种或种来命名。

Turesson还以北极与温带地区的，北欧与南欧的，欧洲西部大西洋与欧洲大陆东部的生态型作比较，做了许多实验，并证实了“生态型”差异的存在，就像他在早期的实验中所证明的不同生境的生态型那样。“异地生态型”（allopatric ecotype）看来是由对气候差异的反应所造成的，就像“同地生态型”（sympatric ecotype）是由土壤、群落类型和暴露于风等更为严格的生态因素的差异所造成的那样，而且两者均具有显示梯度变异的倾向。

（四）种内变异的分类学处理

必须认为群体具有若干不同的性质，尤其是在那些杂交频繁的地方。在那里，用传统的种下分类方法的任何企图都是注定要失败的，或至少弊多利少。另一方面，如果情况不那么复杂，事实就不一定如此，按照亚种、变种和变型的传统方法来分类也许有好处。它可以提供一幅与野外状况相差不远的图像以使广大植物学家具有一定的调查范围，并使有关变异的信息不仅在空间上，而且在时间上从一学者传到另一学者。

把这一点记在心上，我们首先要说几句关于植物的群体和最好怎样来命名群体，随后关于生境的若干评论。

植物的群体

从概括地讨论植物变异的观点来看，Gilmour和Gregor提出的一套同类群术语（deme terminology）具有许多优点，而对于这些术语的应用已由Briggs和Walters作了很好的说明。把一个自由远系繁殖群体叫做同类群（deme），或者把一特定地方的群体叫做地形同类群（topodeme），往往是毫不费力的事，而且人们可以对它们作某种程度的评述，比如说沙丘生态同类群（sand-dune ecodeme），或甚至说艾因斯代尔的沙丘生态同类群。可是，这是一个与群体有关的问题，而群体则要为所有的人都能识别和鉴定。因而这种处理方法在正规的分类描述中既不精确，又无根据。为此，我们需要一个公认的阶层系统（hierachy）的稳定的名称。变种（variety）这个术语尽管存在这样那样的缺点，看来最适用于Turesson的生态型。这并没有把梯度变异考虑在内。在存在梯度变异的情况下，当生态型遍布于一广大的地理区域时，就可能引起麻烦，以至不得不考虑到多地性起源（polytopic origin）的问题。然而，用变种这个术语来称谓生态型将提供生态学研究者一批有用的信息。如果不给生态型以正式的名称，与生态型有关的信息就会永远被埋藏在那些不能为从事野外工作的植物学家所利用的文献之中，因为这些研究者必须依靠植物志和专著来获得详细的分类学资料。

这一点可以用里文尼堇菜Vida riviniana的变异的例子来说明。在有关该种的论文中，我分出了一个较大的林地生态型和一个较小的高沼地生态型，它们间有生态梯度变异的联系，并把较小的那个命名为subsp.minor（Gregory）Valentine. 后来的植物志和论文的作者都注意到了这个变异体（variant）（实际上第一个在英国提到它的是Gregory），而且在若干地区对它作了有用的记录。

最近，这个亚种在“欧洲植物志”中被我降为变种等级，这是由于目前认为亚种这个等级最好留给地理宗而不是生态宗。此外、我于1975年提出了根据根部的不定枝的有无，用变型（forma）这个等级来识别和命名一个多态性性状（polymorphic character）的建议。在这里提出来，部分的是因为变种和变型所依据的性状都具有生态学意义，部分的是因为它证明分类系统在亚种以下水平能备有大量合理的信息。对里文尼堇菜V. riviniana的处理办法在西欧无疑是切实可行的，但能否在该种的分布区东部应用，目前还很难说。

必须进而说明，这个分类系统无论如何都不涉及里文尼堇菜中所有有过记录的变异性，乃至所有的基因型变异性。几乎肯定还有与地理分布相联系的、叶形的某些变化。此外，如果拿里文尼堇菜的地方性群体作比较，它们往往在毛被、种子的形状和重量、生长习性和花距的颜色等细微的性状上以一种不规则的方式相区别。要用正规的术语来论述所有这些信息是很困难的。但按上述方式来论述重要的生态变异是有益的。

以上提出的对里文尼堇菜的解决办法并不是唯一的，这最好引用近年来发表的两篇著作来证明。第—篇是Kay的海滨三肋果Tripleurospermum maritimum（L. ）Koch的文章。Kay在充分了解他打算提出的分类方案“在某种程度上……把一个不连续的分类法置于一基本上连续的变异式样之上”的基础上认识到一系列关联之点的潜在价值。他在把海滨三肋果从无味三肋果T. inodorum（L. ）Sch. -Bip. 分出作为独立的种之后，又从中分出二个亚种：subsp. maritimum和subsp. phaeocephalum（Rupr. ）H?met-Ahti，彼此在地理分布上显著不同，前者分布于欧洲北部和西北部，后者在欧洲近北极区和北极区，延伸至格陵兰和北美。

接着他在subsp. maritimum之下分出二个变种：var. maritimum和var. salinum（Wallr. ）Kay，彼此形态上能够区分，分布上虽有重叠但不相同，但生态上区别不明显。这种处理办法同我们的建议的区别在于生态因素在种以下水平很少或没有起作用。

第二个例子是Smith的关于草地山萝花Melampyrum pratense L. 的文章。这又是一个非常多变的种，Smith对它的式样作了如下概述：

“由气候选择作用造成的地理变异成为这个种的基本的式样。处于这种地理变异之上的是由不同生境的选择作用引起的生态变异。第三个水平的变异是由个别群体中特殊基因型的随机隔离所造成的，导致相似生境的群体间的较小的、但易发现的差异。”

Smith用这些言词来论述他广泛的资料，从其他的特征中叙述了植物的高度和叶形上从北到南的梯度变异。他认识到用分类学术语尽可能地区分出重要变异的价值，并断定最有益的和切实可行的处理办法是根据生态性状从该种中分出二个亚种，它们是：subsp. pratense，生于酸性土壤，和Subsp. commutatum（Tausch. ）C. E. Britt. ，局限于石灰质或富于碱质的土壤。这两个亚种在一系列形态性状上不相同；两者都广泛分布于不列颠群岛，而且在欧洲大陆也能识别出来。Smith把具有特殊的花色和不同地理分布的var. hians作为subsp. pratense的一个变种保留下来；还把偶然出现的、花冠顶端深红色的植物作为forma purpureum ined. 分出来。

再有，Smith的处理同Kay一样，和里文尼堇菜的处理办法是不同的。由此可以断定，除非种内变异的处理是经过细心考虑和切实可行的，否则最好还是不要对亚种和变种的应用提出过分严格的规定，重实效的研究是最好不过的。主要的问题在于如何尝试创造出一个分类的骨架作为他人的向导，如生态学家和进化学家都需要对目前的状况有所了解。对大陆范围的广布种来说，这个系统的适用程度如何还很难说。实际上，Bocher在对变异的广博知识的基础上强烈表示像在圆叶风铃草Campanula rotundifolia L. 这样的广域分布和多变的种内，变异式样是如此复杂以致永远也不可能用分类术语来表达。不过，他承认数量有限的变异体是常，能作这样的处理的。我的论点是，对应用分类的人来说，只要有可能就这样去做是有好处的。

就并不具有基因型成分的表型变异而言，分类处理是争论中的问题。确定正规的名称往往只有造成混乱。一个切题的例子是大车前Plantago major L. 。Turill证明这个种既有耐性又有可塑性。它能在实验园地的多种不同结构的土壤上生存，从沙土到粘土，并随着土壤的变化而改变其大小和体态：沙土上的个体极小，粘土上的则极大。分类学家不一定把这种表型可塑性和耐受性记录下来，不然的话也要用分类阶层系统以外的专门术语如适应型（ecad）记录下来，后者无疑是最好的方法。没有实验性研究而用一大堆附属的分类群名称来加重文献的负担是不能解决问题的。

生境

生境能够用许多自然界的特性来描述，其中有些是气候的，有些是土壤的。在气候方面，尽管有时有可能通过分布界线和气候界线的印合（如冬季或夏季温度的平均值界线）来对分类群作出推断，但除了那些在实验条件下进行的少数研究之外，很少具有详细的资料。更寻常的是，生境描述将海拔界限连同方向和坡度等特征记录都包括在内。土壤资料在某些细节上常是有用的；土壤的理化性质（如酸度、含碱状况、质地和土壤纵剖面）有时能用作有关分类群生境爱好的指示物。在植物志中，所有这些气候和土壤的特性常被概括成简短的词组如“海岸沙丘”或“山区草地”，而这可能足足与分类上的差异相关联；在涉及种间差异时尤其如此。

还可能从另一角度来探讨这个问题和按照所在植物群落的类型来表示生境的特征。在英国，尽管植物群落已经过很好的研究，而且常有完善的描述，直到最近还没有对它们进行正式的分类。但在欧洲大陆，一个被广泛应用于描述生态学和地理问题的、精心设计的植物群落分类方案已经完成。它们还在不同程度上为分类学家所利用。若干植物志提出了各有关地区的植物群落的分类方案，而且在植物志的种的描述中指定各个种在上述分类方案中的适当地位。这方面最佳的例子也许是Oberdorfer的德国南部植物志了。在该书中，按传统的方式给种以检索表，但提出了每个种的详细的生态和植物群落的资料。尽管这是有价值的，但它并不代表生态性状对分类学的直接的贡献。一个更为直接的方法是由法国的Guinochet及其学派提出的。可以把Guinochet的概念看成是Turesson生态型概念的一个发展，用词更为明确。生境在生态学上是按现代植物群落学的术语来下定义的。在分类学方面，经常用数值方法来分析数据资料，并将细胞学考虑在内。Guinochet的论点是按植物群落学术语的群落分类方案反映了生境因素的总和，尤其是那些生理的因素（包括气候和土壤）；但对这些因素通常很难作精确的计量。因而，通过对生长在两个或两个以上的植物群落学单位[如群丛（association）] 中一特定分类群的出现率的比较，足以推测这些单位中的群体是生态学上不同的群体（不管它们有无形态区别）。正是这种出现率促使分类学家去寻找差异（例如染色体差异）和若有可能进行人工栽培或室内培植试验。

特别在法国南部的山区和高山地区，Guinochet和他的学生利用了这种方法得以证明植物群落学在对多变的疑难种的群体作分类学整理和分析时的用处。因而Bidautt对阿尔卑斯山脉马里泰姆斯的羊茅Festuca ovina（广义的）的研究基本上是以Saint-Yves关于该类群的有条理的和详尽的叙述为基础的；Saint-Yves不仅把分类群分到变种，甚至还分到亚变种。Bidault以他对有关群落的详尽的植物群落学知识为背景，对分类学资料作出了评价，并采用例如染色体分析和栽培试验等生物系统学方法来发展他的研究。在他最后的、主要用种和亚种的术语来描述分类群的分类学综合中，把所有有关的资料都考虑在内，而给那些植物群落学资料在分类群的描述中和检索表中以它们应有的地位。这种方法很可能在相对说来未经干扰的高原地区是最有效的，这方面的大多数工作都是在那里进行的。不过，它代表着综合分类学的一个重要的贡献。

值得注意的是，在多数情况下，不仅在Guinochet学派的工作中，而且在其他欧洲大陆学者如Küpffer的工作中都可以看到二倍体——多倍体界线与土壤界线相一致的情况。这本身是件有趣的事，因为它提出了一个关于适应性机制的问题，但同时也引起这样一个问题，即如何来描述这些通常很难从形态上来划定，的染色体宗。Guinochet会把植物群落学资料用在分类学上作为鉴别的性状。一个应用相当广泛的类似的方法是利用土壤的差异而不是植被的差异，如在蕨类植物的例子中那样。因而在铁角蕨Asplenium trichomanes L. 中，很难从形态上来区分二倍和四倍群体，但有一点是重要的，即二倍体生长在碱质较少的岩石上，而四倍体则出现在碱质丰富的岩石上。分类学家倾向于把这样的群体划分为亚种而不是变种，这是由于特别重视染色体数目的不同对遗传隔离的效应之故。这种做法是常见的。

（五）生态引起的变异在物种起源中的作用

按分类学家的标准识别的种有以下两个规定：（1）有关群体的成员间存在的共同相似性；（2）—组群体与另一组群体之间的差异程度。

在涉及物种分化的基本过程时，人们通常会想到某些最初的隔离机制，而地理隔离是一种重要的形式。当不同的种后来碰在一起从而分布区至少部分地重叠时，必须存在某种形式的隔离以保持它们各自的特性。这种隔离可以有多种形式。它可能与授粉者或繁殖体系有关。它可能属于染色体性质的，如多倍性；或者可能是生态的，意思是种占有不同的生境。

这种生态上的隔离并不罕见。凡出现生态隔离的地方，种在某种程度上可以根据它们生境的特点来区分。我曾提出过不列颠群岛上的、以渐变式生态种（gradual-ecospecies）（Turesson术语的一种修改）为名的、这类成对的种或类群的例子。但诸如此类的专用术语并未得到分类学家的支持，因为他们宁愿使经典系统尽量地简洁些。但省略了这些术语（有时的确很繁琐），他们往往会把重要的地理学和进化的含义忽略掉。

下面是我过去提到的成对的渐变式生态种的例子。

西藏水杨梅Geum urbanum和溪岸水杨梅G. rivale 2n=42

欧洲报春花Primula vulgaris Huds. 和黄花九轮草P. veris L. 2n=22

英国栎Quereus robur L. 和无梗花栎Q. pe-traea（Matt. ）Liebl. 2n=24

柳叶菜Epilobium hirsutum L. 和小花柳叶菜E. parviflorum Sehreb. 2n=36

海滨麦瓶草Silene maritima With. 和普通麦瓶草S. vulgaris（Moench. ）Garcke 2n=24

雪白麦瓶草Silene alba（Mill. ）Krause和异株麦瓶草S. dioica（L. ）Clairy. 2n=24

香堇菜Viola odora L. 和茸毛堇菜V. hirta L. 2n=20

可以看到任何一对都是同倍体。给这些同倍体以渐变式生态种的名称是由于如下假设，即他们是在未受多倍性干预的情况下通过基因突变和重组逐渐进化而来。目前，每一对种的分布都是部分重叠的。当它们在生态边界或群落交错区相遇时，尽管可能产生杂种，但杂种的数目和分布范围是受由不同的生境所造成的空间隔离的限制（当然在大多数情况下同时还存在其他的隔离因素，如花期的差异）。例如，海滨麦瓶草Silene maritima通常为生于海岸的植物，而普通麦瓶草S. vulgaris则是一个内陆植物；欧洲报春花Primula vulgaris常为荫生，黄花九轮草P. veris为阳生；西藏水杨梅Geum urbanum生于较干燥的生境，而溪岸水杨梅G. ri-vale生于较潮湿的生境；英国栎Quereus robur为生于粘质土的乔木，而无梗花栎Q. petraea则生于砂质土上。除了栎属Quereus以外，尚未有人对上述的种间生境差异作过明确的解释。

这种物种形成和隔离的式样在温带植物区系中和许多属内是常见的。它在栎属和柳叶菜属Epilobium都是普遍的，而且还出现在像松属Pinus和柳属Salix这样重要的属内。按照不同的种常有地理上的分化和当它们相遇时常形成部分能育杂种的说法，那么这种类群的成员常被称为亚种（就像在《欧洲植物志》中对待海滨麦瓶草和普通麦瓶草那样）。但对这个问题还存在不同的看法。也许更重要的是，在相遇和杂交以后不管是否产生多倍体，都可能为未来的进化性发展建立起一个基地，而这种杂交不管在种子植物还是在蕨类植物的进化中无疑都是重要的。

杂交的进化性结果之一是种质渗入（introgression）。种质渗入开始于具不同生境要求的种相遇的群落交错区。群落交错区本身是由杂种占领的；这些杂种视具体情况而可以相互交配或与亲本回交。如果群落交错区较窄，且未受过干扰，那么杂种将被限制在该区内而不向外扩展。澳大利亚的桉属Eucalyptus提供了这方向的一个很好的例子，那里有许多都是2n=22的渐变式生态种。Pryor引证了疏花桉E. pauciflora Sieber和丰富桉E. dives的例子，前者生于花岗岩上，后者生于板岩上。在狭窄的群落交错区内，这两个种通常并排生长，并且还可找到少数种间杂种。杂种尽管很健壮，但仅局限在群落交错区内，在与亲本的竞争中并不成功。可是，如果群落交错区很宽广，杂种就可能很多；如果生境受到干扰，使群落交错区的一侧或另一侧产生人为的环境条件，那么杂种在对这种环境的适应上常可能被证明与亲本一样强或比它们更强。在这种情况下，基因可能从一亲本转入另一亲本，而一亲本的所在地可能被回交植物所取代。Marsdan-Jones叙述的西藏水杨梅和溪岸水杨梅的杂交群体是这方面的一个早期的、有趣的例子。

在其他情况下，一群落交错区内的杂交可能早晚要沿着多倍化的道路前进，并产生出与亲本遗传上隔离的、生态上多少中间性的新群体。新移民从其形成的地区向外迁移的速率仍然依群落交错区和有关生境的性质而定。一个著名的例子是北美洲的平滑网茅Spartina alter-niflora Lois. 和土著的海滨网茅S. maritima（Curt. ）Fernald于1870年在索斯安普敦群岛的相遇，以及很久以来被称作S. townsendii H. & J. Groves的，先是作为未加倍的杂种，后来成为加倍的多倍杂种的确立。研究结果证明这个杂种对于未被任何一个亲本（不管是土著的还是外来的）占领过的、受潮汐影响的深泥淖的生态龛有预先的适应。总之，不管许多种在多倍体形成过程中所具有的很大的生态耐受性，所产生的异源多倍体如果从它们在北温带植物区系中的丰富程度来判断，多般已经找到了受它们主宰的、未占领的生态龛。

大属的种在生态上的多样化程度是多变的。这显然是个尚未系统研究过的课题。有时生态性状显然属于属的性状，而物种的式样是在地理上发展起来的。对于我记述过的堇菜属Viola中的Rostrata组来说大体上就是如此。再有，正像Strid所证明的，黑种草属Nigella的一个组在爱琴海的若干岛屿上有一系列特有种，它们在生态爱好上看起来几乎完全相同。

把对生态多样性已经过充分研究的二个属的介绍作为本章的结尾也许是令人感兴趣的。第一个是菊科的木茼蒿属Argyranthemum，共22种，其中18种集中在加那利群岛。这个属很可能起源于第三纪初，根据连萼瘦果的形态可分为五个不同的组，它们的分布与主要的植被分区密切相关。每个种是由一系列不连续的群体所组成。所有的种都是二倍体，进化显然是通过渐进的物种形成的途径。适应性产生于一系列陡峭的生态级系之中。有效的隔离是生态——地理性质的，仅在受很大干扰的地区才形成杂种。生境是非常多样的，从海岸峭壁、沙丘和月桂树灌丛，一直到松林和山地生境。木茼蒿属是一个由古代特有祖先衍生的残遗种。很明显，生态因素在它近代的进化中起着重要的作用。这些生态性状在分类学上也有某种重要的意义。

第二个例子是Raven和Raven最近的专题著作新西兰柳叶菜属Epilobium中的柳叶菜组Sect. Epilobium。在这一扣人心弦的著作中，作者们追溯了这个组在第三纪直接或间接地从欧亚大陆迁移至新西兰的祖先的起源，以及后来的历史和多样化的过程。他们证明这个组像它在欧洲近亲那样是二倍体和近亲繁殖的，但在生态上却非常多样化，和它的欧洲近亲不同。该文的作者们把占有多种生境的37个土著种分成12个群，并按照植物群落的类型，土壤和海拔高度对这些群作了仔细的特征描述。他们根据由种形成能育杂种的能力和近亲繁殖的习性来解释这种多样性。近亲繁殖有助于形形色色的杂交产物（其中有些已找到新的生态龛）的发展和稳定。在像新西兰这样的孤立的海洋性群岛上，属能以这种方式进化可能对它们在更新世时期气候和地质的偶然事件中生存下来是有利的。

（H. E. Street：Essays in Plant Taxonomy. Academic Press，London and New York，1978年）