热带雨林林冠,高于地面1540米一片迭盖的树叶丛,是植物和动物奇特联盟的家乡。

一根拉紧的白绳在前面挂着不动。我在地球上最少研究过的栖息地、热带雨林最高层树里,一棵“浮现”树的大树枝上保持平衡。一会儿,我必须把这不稳变化移向绳上,但首先,我重新检查了传动装置,确信每个连接是牢固的。

从树枝上跃起时,绳子因我的重量而下垂。由于装了滑轮,我滑到树顶上一个从前没有人到过的开阔处。

下面,森林形成了连绵起伏的毛毯,林冠是个没有探索过的生命地带。地面上观察者想抬头凝视,可能多数看不见我。林冠是个不透光叠盖着的树叶丛。这里生产80%以上丛林食物。它是个维持着整个丛林环境,熟悉的和不熟悉的生物体混居地,关于它们的生命史仍知道得不多或者不知道。为了了解它们,我系上绳子,降下来,钻进下面厚厚的植被中。

早期研究

这不是第一次,但它是最近揭开林冠奥秘的野心勃勃的尝试。二十世纪前林冠工作没做多少。最初有关的知识来自十九世纪博物学家Alfred Wallace和Henry Bates的笔记和传说。仅在本世纪,才由少数科学家开始直接林冠工作。

流行病学家开始研究树顶,他们发现那儿是传染病媒介者的贮藏库,尤其是携带疟疾病原的蚊子。植物学家获得了很多居住在树上的植物种类,其中某些为蚊子提供了孳生地。鸟学家着手观察鸟的生活,因为很多鸟把它们活动范围限于林冠。从地面上可以完成这工作的大部分,砍倒树来收集植物种类,射击动物和鸟制成博物馆标本,用双筒望远镜进行观察。有些科学家建造了塔、平台、狭小过道之类永久性设施,这些是首批直接接近林冠的观察哨。

到五十年代,在热带对林冠引起了新兴趣,可能部分是第二次世界大战中,很多部队经历丛林密切接触它的结果。经过六十年代和七十年代初科学研究的发展,那时对丛林的新关心揭示了热带森林的未来。某些预言仍准确地考虑到今天状况,宣布:到2000年,因世界范围滥伐森林,大多数丛林将会消失。怀着尽可能把很多生物体从灭绝中拯救出来的希望,更多科学家开始投入热带森林的研究。可是,由于它的奇特群落,研究贡献多在热带生态系统,林冠仍未探索,因此没有研究。直到1975和最近197&年,才真正打开林冠研究大门,方法有了发展。

热带雨林生态学

延缓林冠研究进展的问题和困难是什么呢?看了热带雨林结构和环境,就对这个问题有最好的答复了。

我们发现热带雨林围绕在地球南北纬10°间带状地区。这个地区的一些区域每年降雨量、温度和湿度结合产生了地球上最复杂的生态系统。一年3~7米雨量,繁密的森林里树木旺盛生长。相对湿度保持90%以上,温度约在摄氏27°,气候同在温室非常相像。

传统上,丛林群落学者把它划分在定义明确的地形系统。普通认为森林有几个地层,每个地层有它自己树的种类。在阳光里的树长不大,事实上,它们适应于多荫、湿润环境,它们是副冠里的居民。高于地面3~15米。阳光照耀下最上层表面部分的树可以说在林冠里。它们高在15~40米间。最高层树从其他树上伸出,因此它们的树冠在地平线上看去像马勃菌,形成浮现层,高度达到约40米。

今天人们不考虑把森林容易地划分成层次。事实上,已广泛接受了分层不存在的论点。然而,强烈的差别存在地面和林冠环境间。

直至最近,科学家能接近丛林往上的高度为10米。超过这高度的长梯变得难于控制和危险。无论如何,林冠高度能延伸约35米。没有探索过的约25米树叶,充满了生物的空间,是历史上能接近森林地区体积的二倍半。

在热带雨林中,更为复杂的是植物种类多样化。任何地区不同品种数量不稳定,在某些情况下,属于相同树的种类可隔很长距离。在森林任意地区好像所有的树都是不同品种的。相隔距离变化从几米到几千米。

设在森林里的塔或平台像这样没有希望地被隔绝了。人的肉眼所能看到森林是由不同的树组成,这就是占据空间异质性概念。从设在Finca La Selva瞭望塔、一个中美洲热带雨林研究站,估计约300种树的森林,实际上只有2%能接近调查。

面对树的开花、结果和落叶季节,这些塔甚至很少有用。动物对树的状况和条件非常敏感。在某种程度上,它们是林冠候鸟果子的采集者,当对研究站位置有所顾忌时,不可能在它们每天来回路上跟踪到。

但阻挠热带树顶研究的最初障碍可能是树的高度。有些树高达70米,虽然多数高度在20~40米之间。它们的树冠在地面上经常看不见。低水平面的植被是那么浓密以致有效地挡着了视线。大树树干直径在一、二米间,巍然耸立如同冲向云霄的擎天大柱。仅在顶部的树枝可水平地伸开25米,增加了不能接近林冠的难度。

“林冠网”

1974年我第一次决定研究林冠,摆在我面前的问题就是这些。很清楚,任何新的方法必须是活动的。事实上,一些科学家爬上了树。我研究了他们的方法,发现每种都有较大局限性。所有方法都要求接触树干,某些方法损害了树。提供有效接近整个林冠植物的所有方法均失败了。

1975年夏天,我研制了一种同林冠接近的能活动的容易使用的方法。它结合伞兵、登山者和渔民射箭术各种技术。基本上,我用弩去射箭,箭连着重量很轻的钓鱼绳越过树顶。这根钓鱼绳强度弱得不能拉上一根攀登绳,然后我用它拉上根强度较大的尼龙辫绳到这地方,这根绳代替吊攀登绳。

一旦绳子穿过树顶,空的一端留在地上,我把它们中的一根系在坚固的树干上。攀登时,我沿绳在任何一点可以停下休息和通过林冠垂直空间进行观察。用这装备,绳子变成能移到森林里任何高树前的活动轻便塔。无边无际的树林变成可以接近了,很多研究工作得到开展。

1978年,为增加同林冠接触,我在树里造了个小型睡觉平台。从这个优越地点我考虑了森林结构,进而认识到我的方法也有局限。这主要因为森林大多由脆弱树枝的树组成,这些树像海洋般地围绕着高大坚实可攀登的树。这些不可攀登的树是高的,高度达到30~33米。

在不能攀登的树林里,普通林冠动物像猴子、树獭、蛇类、昆虫、鹞鹐、鹦鹉和其他鸟类度过它们时间的大部分。树林上的空域很重要。这可能是整个雨林最主要活动区域。鸟类和各种各样蝴蝶沿着很远的飞行路线飞到那儿。云层似的昆虫围绕着开花树林的顶部。不能攀登的树林和它们树冠上的空间必须用某种方式接近。但如何做到这点呢?

答案摆在森林参差不齐的上部表面。隔段距离,在我的左边和右边,赫然耸现着两棵高大可攀登的树。它们是森林的巨人,每棵高度超过50米。我惊叹假如我能利用它们和我的平台树支撑得住绳子上的空中吊网,在森林上空活动,我能降下来,探索林冠,克服了脆弱树的问题。

开始,我勉强地进行,因为出现的安全问题难以解决。这方法在热带生物学领域从未有过,它的研制将适用新的和未试验过的地面。1978年秋季,我同工程师John Williams讨论了这些问题。我们的计划按比例模型画在纸上。假如它们在实际上成功了,一英亩多的森林从地面到树顶上都能研究。

1979年3月,我们旅行到哥斯达黎加雨林低地,三星期里对“林冠网”进行部分操纵。随之证明它是有用和安全的,是林冠研究新纪元开始的很好标志。网下所有植物和动物都能接近,现在研究能做实验和观察了。

林冠世界

随着向林冠上升开辟了一个新世界。这是个离开地面的世界。攀登在一根绳索上能看见它。

森林地面黑暗,空气阴湿和污浊,遗留下的最低密度树叶层往上达8米。接着,空气变成新鲜,光亮起来,有一股清香味。葡萄和小树上的花可以看见了。这是个中等树树顶成为一点点的广阔空间新地带。这里仅有微风吹拂树叶。随着继续攀登,中等树顶溶合成毛毯,吊在约25米较低植被和最高树顶间实质性空间。至少再高5米是第一根巨大树枝。到达树冠时,热带雨林其他特征明显了。树枝上部表面覆盖着各种地面上发现不了的植物。

这些植物形成了林冠。那里高树和中等树为获取阳光激烈竞争,不断扩展树冠的生长,直至融合成高低不平的毛毯。林冠植物有效地过滤阳光,以致仅约1%阳光到达森林地面,仅3%到达副林冠。因为光能给生长和发育以动力,毫不惊奇,大量植物“学会”开拓林冠树的树枝,那里光强度达25%或更高。它们是附生植物,缺乏同地面联系,只是利用寄生获得补给。它们包括凤梨科、喜林芋属、兰科、野牡丹科、仙人掌科、苦苣苔科、蕨类、石松纲、苔藓、欧龙牙草、藻类、真菌。

一个主要问题没有克服,开拓的树枝还是没完成任务。甚至在最潮湿地区,雨也不是连续下,有时,干旱会持续数周。对林冠这是个严重问题,因为裸露树枝很少或根本没有吸水能力。空气相对湿度约在80%,不断的微风起了干燥影响。

对这些干燥环境附生植物最简单的适应性就是发展浓密的根群,注意收集土屑保持水分。另一条几乎普遍的保护路线是存在贮水肉质大叶。最成功地缓和旱情看来是在植物中,这些植物由紧密遮迭的树叶形成几份贮水器。一棵大菠萝直径能延伸2米和保持几加仑水的贮水器。很容易看到菠萝怎样塞满了树枝,树枝承受了巨大重量。

给负有重荷的热带树树枝加上负担的是葡萄,它们生在地上,朝树干上生长。藤本植物扎根地上,用它们自己的方式,长成巨大植物。因为葡萄和藤本植物接触地面,它们对林冠“干旱”有独立性。有时,它们如此旺盛以致压满了整个树冠。一些葡萄范围很广泛,它的一部分能分散到一英亩森林,相互之间用根交往。克鲁希亚木属,一种半寄生植物,开始生命时像寄生植物,但然后向地面送长的悬根,悬根包着宿主树干,塞满了它。然后在宿主地方继续生长

成为理由是茂盛的寄生植物、葡萄和藤本植物提供了另一种热带现象。树倒下非常频繁,频繁得以致热带雨林的半衰期被计算成约120年。巨大植物负担能使树不平衡和倾向倒塌。特别当加上水的重量。这不是损害,这是让新的树木生长,经常是不同品种,保持了热带雨林动力。

葡萄和藤本植物有其他有益的副作用。它们大量编织和悬挂在树间。有时,使树间的联系强大得即使大树在它们根部砍断后也不倒下。

植物繁殖

林冠植物繁殖主要是“先占取”。种子散布和传花粉是两个主要问题,在这要求上,寄生植物和林冠树有很大不同。

寄生植物很少或从不开大量花,它们总的资源是低的。花不显眼。很少看到传花粉者围绕它们,像蜜蜂和蜂鸟记着一条持久采花路线。以euglossine蜂为例,这条路线可能有几公里长,采集很多种植物。寄生植物种子随风散布,因为它们在森林地面不能生存,或者在鸟肚里被带到其他地方。通常这些植物的果子色泽鲜艳能帮助鸟类发现它。

另方面,林冠树用不同方式繁殖。它们也依赖动物。早期理论提出:由于大多数种类的树与它们同类的其他树分离,在树间可能没有花粉运动。这导致了自花授粉和自我适合的进化。一棵树不需要同其他树交配就能结果。但最近研究指出:林冠树为了结果非常需要其他树的花粉。因而每种树的大种群量是继续生存所必需的。

林冠树每天开大量花朵,引来了一群群传花粉者。这些传花粉者是机会主义,它们到有高数量资源的树去。有些树甚至求助于“欺骗”,用这种方式吸引传花粉昆虫。Dipteryx panamensis是种塔样的浮现树,它开芬芳的粉红色花,花只开一天,但在每朵花开后,花瓣掉了,粉红的花萼裂片留着,花朵继续出现好像它正在开花。这样整个树在它的开花期看起来在大规模开花,在任何一个时候,甚至仅有很少部分的花朵时实际上都这样做。这是保持树长时间被吸引、诱使周围地区传花粉者接近,从而给树花粉交配有较大机会。

猴罐树Lecythis costaricensis吸引不了传花粉者,可能因为它的特殊的花仅有几种蜜蜂来采集。可是这Lecythis用另一种不同方式来繁殖。它生产少于200只的果子,果子重,大小像人的脑袋,构造像个拱顶,这些果子保护着20到40颗附有肉的美味种子。种子成熟前,“拱顶”必须保护它们不被动物吃掉。保持这种紧密联系,该联系是林冠生命的一个侧面,猴罐树有一整套完善的种子散布的特殊方法。蝙蝠飞翔在猴罐打开后的夜晚。它们飞速下来吃果子里附有的肉,丢弃了种子。这样种子有了生存的较好机会。

树林里经常有大果子和种子,它们由在树上或在地上的大型哺乳动物散布。种子带着储藏的营养帮助在黑暗森林地面上发芽。在结果期,树林成为喧闹的市场,动物紧张地搜索着果子

林冠里动物

在林冠里动物们为了食物资源竞争着,但这正像它们相互协作一样。很多种类组成的喂养群是合乎标准的,它可能预言将发现哪些动物在一起,表示出混合群的饲料各方面是好的。动物种类的混合,加上它们不同季节的专门化,可帮助住在森林里动物群广泛分散食物面,增加保护以防其他食肉动物意外攻击。

树顶运动的路径,在一种树里Lecythis costaricensis)有些长20多米。通过小型丛林在树枝上部表面形成走廊。很明显,它是由很多种类林冠动物维持成。它们包括白面猴、松鼠、吼猴、密熊、蜘猴和各种有袋动物。极小的动物像某些蚁类,也形成它们自己极小路径。

虽然动物能危害大树枝上的附生植物,它们也能有利其生长。营养物是那么稀少以致任何营养物的收集都是有用的,它是生存下来的必需部分。因而菠萝能从蚊子、水生昆虫的含氮废物中受益。蛙类在这些植物非常潮湿的根部度过它们生命周期的大部分。

附生植物施肥的最好例子被发现在空树上。Anacardium excelsum,是种巨大浮现树,经常是空的,在地面高处打开着,它为蝙蝠提供了栖息处。宽敞的内部住着几百只动物:大蟑螂、蟋蟀、蝎子、蜈蚣、鞭蝎、伪蝎、有袋动物、爬树毒蛇和几百只蝙蝠。这种动物生命浓密地聚积可能应当归于蝙蝠粪,很多昆虫以此为生。鸟粪掉在外面,它的施肥作用是很明显。树干有厚厚一层附生植物,葡萄和藤本植物毛毯,同森林里任何其他树不相配。

林冠很好地隐藏了栖居动物。甚至像鹦鹉这样颜色鲜艳的鸟能躲进植被中。在我造了睡觉平台不久,我发现一种大的、相貌古怪的鸟停在很远的树上。它的色彩和式样几乎同覆盖在树皮上的地衣完全相配。它是那样不可思议,在这个地区住着各种难以描绘的鸟类。进一步调查发现它是一种大的potoo,这是种很少看到夜间活动的鸟,熟悉了它的叫声后,在同一地区我听到了好几只其他大potoo的叫声。这只鸟消失后,我还看到过其他几只。

这样的观察不限于鸟类。我有一次看到Basiliscus plumifrons蜥蜴,三分之二米长,停在一个没有河流地区的浮现树顶附近的菠萝上。这是奇怪的,因为这种蜥蜴属于生活在水路附近的地上和树上。

丛林动物的习性,即使发现在动物群附近,在林冠未被探索前,我们仍将不能充分知道。谁能猜得出蚯蚓能在30多米高的大树枝上掘腐殖质或白天活动的蟑螂可能是传花粉者。

在林冠没有得到进一步研究前,仍会充满各种误解。举例来说,西半球热带缺乏滑翔的蜥蜴,长期迷惑着科学家。我们知道的栖息在树上大多数动物是以视觉特征来推测,例如'有翼'滑翔亚洲飞龙属蜥蜴,它同小龙非常相似。因为在中美洲没有Anolis蜥蜴,所以很容易认出像飞龙属蜥蜴的振翅,没有什么动物再属于有滑翔能力。然而,我观察到在林冠非常高的顶部Anolis在树枝间滑翔。其他在林冠被观察到的热带滑翔者包括蛙类、蛇类、有袋动物、啮齿动物。

因为滑翔是飞行的先兆,大量热带滑翔动物建立了森林栖息地好像在飞行中经验最丰富的生产者和它们的出身中心一样。在林冠中,对准确地运动和小的体型有很强的选择。灵长目动物因为个大以及对地面没有“降落伞”必须付出很高代价。对猴腿的X光检查有时发现骨头有多处断裂,这种断裂是从树的高处跌下造成的。伤害和甚至死亡是大量林冠动物跌落时必须付出的代价。

高等灵长目动物倾向于有较大的体型和精巧的身体结构,保证其安全运动。双目视觉和多数可能有扩展的脑,这对在树中长距离跳跃的正确判断和从林冠植物的弯弯曲曲迷宫中找出路来是必需的。长臂和长腿有好几个用处跳跃时伸出,它们在跃过一个大区域着陆时帮一把力,同时保证接触到很多小的树枝。它们被用于交互对枝,好像游泳一样从一臂到一臂,在亚洲长臂猿得到最高发展。长臂给在脆弱树枝梢上取食物以帮助。臂上和腿上的“手”给以有把握地立足和稳固地抓物体的便利。在新世界猴子的一根卷缠尾巴变成挂在树枝上额外的枝杈

在灵长目动物中,增加在地面上活动时间和较大的体重之间有强大的相关作用。大的灵长目像人类、大猩猩、黑猩猩是主要的陆栖动物。这可能关系到在树枝这种强度上运动不太准确。林冠道路、葡萄、附生植物和小树枝不能可靠地托着很大的体重。很有理由,黑猩猩是仅见到爬在树上和待在大树枝上,如果他们想到另一棵树去,必须先爬下来,然后再爬上另棵树。

今天大多数灵长目作为地面居住者的祖先,包括人,在树林里度过生命是个规律。但是这些灵长目变得太大以致不能有效地适合这样条件,一个新的个体计划在逐步进化。这个计划适合我们祖先在地面上的新生活。

雨林未来

六千万多年以前,热带雨林的林冠是新进化发展的产生场所。它的植物和动物继续是在农业和医药上未被研究有潜力的庞大基因库。没有其他陆上栖息地生存得这么久。然而现在它的未来正进入一个紧急新时期。

现在已经可看出未来某些方面。森林相当大部分已被砍伐用作农田,连接林冠的联线被扭弯或折断,在树上不能站立的附生植物显示了活力。它们现在拥有用于生长的无限阳光。新动物可能出现。但这些健康的迹象仅是暂时的。

滥伐森林的浪潮过后丛林能幸存么?肯定热带森林将不能完整保存,所以问题变成是将留下多少?”对林冠树林和生物体研究表明:保存大部分森林对很多生物种类活下来是必需的。

面对森林的滥伐,哪些种类能活下来?我跟着鹦鹉到它们在牧场树上的栖息地,但它们食物路线经常包括丛林林冠。大多数类型的传花粉者将可能死亡。被分离的牧场树命运将是什么呢?森林动物迁移将受到威胁么?它们迁到哪儿去?它们将会承受得住新环境的担子么?或者它们将像古代的人类被迫进化使自己适应新的条件么?

对农业的威胁是什么?生活在林冠里的动物对丛林变成桑田将会是一种选择么?人类将能否去规划食物资源和收割它们?人类仍会扰乱平衡么?大概,丛林可能在某些方面给人类和自然带来益处。

值得庆幸,世界范围内对森林的保护已经或正在开始,但是很多问题被搁在一边。热带雨林经常坐落在缺乏资金的小国。国际协作是必要的。采取保护措施能使足够的森林保存下来,使基本科学研究能继续进行。这对人类不是无关紧要的,人类在林冠环境中进化过来,虽然现已脱离了,但人类仍还同它的某些植物有联系。举个例,对人类有益的新食物或药物产品好像在森林林冠有发现。

在实际办法上,我的方法开辟了林冠生物学长期睡眠的领域。我有机会于这个未被探索的群落将证明是有用的,同时会激发我们想象和促进关于人类起源和自身的新见解。

[Yearbook of Science & the Future年]