有生命系统的生物学上的特殊之处,在于它的在非常众多的活的种类中发展的属性:这些种类的每一种,在进化发展的阶梯上相当于一个形态系。这种有系统的进化,归功于它的效率和以一些植物系统的生物学制约为基础的存在,而这多亏在植物显示的遥远的进化史册中的生殖生物学。
被子植物的起源曾被达尔文看作是一个“讨厌的秘密”,甚至在今天,对于现代的进化论学者们仍然是一个难题。与其说被子植物包含着属于石松类或楔叶类的维管束植物,而与裸子植物的可能的祖先相联系,不如说它包含着属于真蕨型类群的维管束植物。这已经被很好地证实了。因此,植物的进化与系统发育可分为“前被子植物”和“被子植物”。
被子植物与它们对应的裸子植物不同,在于:多数胚珠包被在一个子房内的优越点,雌配子体的退化,发生在种子内胚乳形成之中的双受精作用,昆虫和其他动物媒传粉和木质部及韧皮部的一个有效的传导系统。韧皮部筛管一伴胞结构和木质部导管的存在,赋予被子植物以得天独厚的优越性。
没有这样的记载,即关于原始被子植物许多特征的一个完备的并在说:某些原始的被子植物无导管,另一些只有折叠的心皮而在花开期才打开;胚珠的完全包被;雌配子体的退化。也还没有理由相信,为什么这样的一些进步不可能数个连带地出现。
在目前的知识范围以内,被子植物的起源仍然是意想不到的。
化石的记录
化石的记录是如此有限和零碎,以至于以叙述被子植物的世系和起源为目的的一系列假设的环链,一定要被补足“一些缺少的环节”。
在白垩纪之前的中生代较后期,被子植物的出现显然是不足的。关于在白垩纪之前被子植物存在的仅有的证据,是由以下材料提供的:Fercula granulifera(后三叠纪)的叶;Homoxylon rajmahalense(下侏罗纪)的次生木材和发现于苏格兰侏罗纪的类似百脉根属(Nelumbo)植物的花粉(图1)。
大型化石的记录证实,作为一些单独的科,被子植物起源于白垩纪。无论如何,至少三个现代属的大型化石:檫木属(Sassafras)、连香树属(Cercidiphyllum)和杨属(Populus)隶属于被子植物的几个原始的科:樟科(Lauraceae)、连香树科(Cercidiphyllaceae)和杨柳科(Salicaceae)(在各自的进步的目中)。许多具有不能断定亲缘的其他白垩纪化石,例如南蛇藤叶(Celastrophyllum)、榕树叶(Fioophyllum)、胡桃叶(Juglandophyllum)、蝙蝠葛(Menispermites)、莲(Nelumbites)、栎树叶(Quercophyllum)和无患子(Sapindopsis)提供一些线索:这些下白垩纪化石属于睡莲目(Nymphaeales)——一个接近于单子叶植物祖先的原始的目。中白垩纪呈现出更好的表象,而被认为属于一些现代的属,如菠萝蜜属(Artocarpus),黄植属(Dalbergia)、枫香树属(Liquidambey)、木兰属(Magnolia),悬铃木属(Platanus)和香蒲属(Typha)。
与大型化石相对照,采自下白垩纪地层的花粉同样地是有意义的。且不说与裸子植物花粉无区别的单沟花粉,被子植物花粉由三沟花粉粒组成,这种类型可能处于花粉进化系的基部。像现代被子植物的三孔型和多孔型的高度特化的花粉,在下白垩纪显然是不存在的。
突然的起源
被子植物的突然的起源,不是个新问题。据说早在1879年查理士 · 达尔文就写信给虎克(Hooker)说:“就我们所能够鉴定的全部近代地质时期的高等植物而言,其迅速进化是一个讨厌的秘密。”自从达尔文时期以来,发表了种种假说以解释被子植物的突然的起源,简略地记载如下:
汤玛斯(H. H. Thomas,1936)说过,“我们没有理由承认被子植物的突然出现。我们能够说的是,在这段时期以内被子植物代替了许多沼泽地带的较古老的裸子植物,但是它们一定是在此之前已存在于普通的干旱地面很久了。那也许是这样的,它们向沼泽地带的散布,大概是由于鸟类的出现和某些其他尚未明了的生物学因素而促进的。”这也被阿贝小姐(Miss Arber)提出过,她评论道:“这个类群(被子植物)当它的出现以羽翼丰满的方式最先显露给我们的时候,已遗留下它幼小时代的全部证迹。”这些议论更进一步地被三叠纪和侏罗纪的化石记录所证实。格兰德· 尤里(Grand Eury,19066)提出,被子植物通过突变得以继续生存。古比(Guppy,1919)仔细地推敲了这个观点。他提出,进化发生在两个阶段:(1)在相同的环境条件下,一些大的目和科逐渐地出现;(2)环境变化了,而这些变化大规模地伴有植物的变异。但是,司可特(Scott)对此提出了一个异议,基于环境的变化会发生,它们也同样地会使其他的类群产生。
最后,柏川德(Bertrard,I937)提出,维管束植物所有的大类群不仅完全独立地兴起,而且,它们同时起源可一直上溯到太古时代,然后再发展成一些不同的类群。因此,在白垩纪被子植物的突然起源恰好与它们的出现有关系。虽然,它们的幼小阶段早在太古时代就已出现,而被隐藏在秘密中。柏巴尔· 萨赫里(Birbal Sahni)教授也支持这个观点,并且指出,“它是一个假想的观点,但是在没有其他恰当的解释时,可以当作正确的被采用。”
可能的祖先
化石记录的含糊不清和零碎性、使我们没有其他的办法,而只有通过研究现代被子植物和现代以及化石裸子植物的亲缘关系,来追踪被子植物的系统发育和进化。当探求被子植物的可能的祖先在三个裸子植物亚门之中进行的时候,即克荣亏斯特(Cronquist),塔赫他间(Takhtajan)和吉姆麦曼(Zimmermann)的松科(Pinaceae)、买麻藤科(Gnetaceae)和苏铁科(Cycadaceae),苏铁科(Cyeadaceae)显露出为最适合的可能的祖先。关于这三个裸子植物亚门的可能的祖系,展望如下:
松科(Pinaceae)
种子着生结构的不同的进化性物化和具网状脉叶或甚至具交叉连结的平行脉叶的缺失、明显地置松科于远离享有被子植物的祖先地位。
买麻藤科(Gnetaceae)
双子叶的,导管着生的特性,具有退化的雌配子体;有二层珠被的胚珠;具网状脉叶的特征致使买麻藤科(Gnetaceae)较接近于被f植物,而格列门买麻藤(Gnetum gnemon)会很容易地被误为以不育态出现的小果咖啡(Coffea arabica)。买麻藤科(Gnetaceae)的单性的具鳞片状苞片的花序,类似于Amentiferae的柔荑花序。在过去认为为什么买麻藤科(Gnetaceae)被看作与被子植物亲缘很近的原因,好像不可靠。
但是,在被子物中导管穿孔的迹象,起因于梯状具缘纹孔膜的凹陷,而与买麻藤科(Gnetaceae)显著地不同;在买麻藤科(Gnetaceae)中,它们是通过具球果类型的圆形具缘纹孔的变化而发展的。因此,被子植物的导管不会是由买麻藤类导管衍生而来。关于买麻藤类花序向Amentiferae变化的概念;被子植物的衍生,与其说来源于双子叶的祖先,不如说来源于多子叶的祖先;买麻藤科(Gnetaceae)雌配子体的退化,反映着维管束植物中总体退化的一个普通的趋势,这些给我们留下的没有其他的道路,而只有放弃买麻藤科(Gnetaceae)作为被子植物的可能的祖先。
苏铁科(Cycadaceae)
苏铁亚门包含四个目:苏铁目(Cycadales)、本内苏铁目(Bennettitales)、卡依脱尼目(Caytoniales)和种子蕨目(Lyginopteridales)。在它们之中,将苏铁目(Cycadales)、本内苏铁目(Bennettitales)和卡依脱尼目(Caytoniales)从被子植物可能的祖先名册中除去,也许是容易的。因为它们各自以其确信无疑的物化,是很典型的,而这种物化作用,在前被子植物中是不可想象的(图2)。
只有种子蕨植物(Lyginopteridales)出现才证实被子植物逻辑上的祖系。任凭从种子蕨类植物到被子植物是一条漫长的道路,然而在进化的历程中,许多差异或许是搭桥联系着的,这点可以很好地预料到。如网状脉序的特征;单轴分枝,形成层的存在;小孢子叶和大孢子叶同株萼片起源于叶,而花瓣起源午萼片和雄蕊;当雌配子体极度退化时,三倍体胚乳的发展;种子构造的相似,有一个或数个胚珠被一个杯状部包藏着,并一起带有由光泽蕨类(Glossopteris)生殖构造所供给的信息,这些足以致使种子蕨植物最接近于被子植物。
现在已知,原始的被子植物或许根本没有导管,而导管发育于维管束植物的—些完全不同的类群中。因此,可以指望,种子蕨植物具有许多堪可充当被子植物祖先的属性。
结论
总之,被子植物占据着进化级系的最高位置。它们优于“在某个很远以前的进化水平上的前被子植物。”
每个植物类群有一个漫长的种族史,上溯可达到它的前面类群的基底;在这一点上,更加迅速的变化开始了。如图3所示,具维管束的孢子植物(Vascular sporophytes)的起源和进化包含了蕨类植物(Pteridophytes),而裸子植物(Gymnosperms)(前被子植物Pre-angiosperms)在探索被子植物的起源上是特别重要的。
现有原始被子植物的一个明显而零碎的化石记录,使可能追踪它的起源;这个问题已经被认为是个“讨厌的秘密”。然而,密乌斯(Meeuse,1972)相信,在化石记录与“讨厌的秘密”之中并不存在费解。
在一些可能的祖先中间,进入前列的只是种子蕨植物(Pteridosperms),它包含着裸子植物(Gymnosperms)前面的类群。在被子植物起源的历程中,有许多缺陷。在白垩纪被子植物的突然起源被很好地证实了,但是,还有一些可能性不能被排斥,被子植物的雏形可能自太古时代以来就是存在着的,也许呈羽毛丰满的状态于白垩纪。被子植物的起源可以用图3简略地再表示出来。
[An Introduction to Taxonomy of Angiosperms,1979年]