植物没有神经系统，但是它们能用电传递信号，有时它们似乎有不寻常的表现。

在过去的十多年里，很快地和大量地提出了植物具有易激动的感觉和神秘力的令人难以置信的主张。P.汤普金斯（Peter Tompkins）和C. 伯德（Christopher Bird）在他们的一本畅销书《植物的神秘生活》里自信地断言“现有证据支持了诗人和哲学家的预见，植物是一种有生命、能呼吸、能相互交往的生物，它赋有个性和‘灵魂’的属性。”

对传统的植物学提出了严肃的挑战，但是在谨慎的科学组之外，我们听到了个别不服的嘟哝声（有些例外），耶鲁大学的A，高尔斯顿（Arthus Gals-ton）教授和C. 斯拉曼（Clifford Slayman）博士（在Abell和Singer-Scribner 1979年编辑的《科学和超自然现象》中）回答道“大多数读者获得了那本书（指《植物的神秘生活》），随之乐于忘掉一本好小说可给予的幻想，这将不会有什么损失。”但是损害还是产生了——公众被严重地引入了歧途，科学家们也因之被缠了进去。

植物相似于动物之处比教科书上所说的多得多，高尔斯顿和斯拉曼继续指出：没有一条证据表明植物有着像灵魂那样的东西。大量资料表明植物具有明显的类似神经的活动，再也没有比许多触觉灵敏植物的运动更明显的了，它们是可逆的（即能反复不断地进行）。不像那些比较为人熟知的植物对光、重力与其他环境刺激的反应时的弯曲运动、这些触觉运动极快，通常可在几秒或不到1秒的（绝不是几分钟或几小时）时间内完成。很明显它们执行了一系列的功能（其中有一些比另一些更为明显），但是绝没有自然的反常现象笼罩于这样一种令人惊奇的植物。在所有生物中多半有着某种程度的“神经”，电信号可以调节许多不同的过程，例如生长期间的弯曲运动、对创伤的反应以及腺体的分泌，这些广泛的事件一方面被科学家们令人遗憾地忽视了，另一方面又被感觉论者显著地夸大了。

这种争论的根源起于上个世纪，当时查尔斯· 达尔文进行了对食肉植物的艰巨的研究（在其1875年的经典著作《食虫植物》中达到顶峰），可能其最喜爱的食肉植物是捕蝇草，他夸张地称之为“世界上最奇异的植物”，他注意到这草的两个叶片只有在6个从叶片伸出的称为“触发毛”中的一个或几个被弯曲过来时才猛然关闭，他假定：某种信号必定很快地由触发毛传递至位于捕蝇草内部的运动细胞，由后者采取真正的运动，在吸入的一刹那，这种信号的发生快得像动物神经中的电脉冲。

由于没有仪器进一步解释其疑惑，达尔文与伦敦大学学院著名的医学生理学教授J. 布东 - 桑德逊（John Burdon-Sanderson）爵士取得了联系，布东-桑德逊的工作大大地弥补了人们的不安，当达尔文写信给他时，他已完成对肌肉电活动的研究，他立刻被捕蝇草的运动引起了兴趣，实际上他应用了与其肌肉研究工作中相同的仪器，对设于Kew的皇家植物园中的植物的电特性进行较仔细的观察，使他高兴——同时也使达尔文高兴——的是：他由捕蝇草叶片表面记录到截然不同的电脉冲。1873年伦敦皇家学会的会刊第一次披露了这些记录，用今天的标准来看，其明晰与精确也是很突出的。现在知道他所测量到的电活动形式是一种动作电位，靠什么可使一个突然的和暂时的电荷变化能像波浪一样传遍整个易兴奋的组织（例如动物中的神经）。桑德逊声称这种电信号是捕蝇草运动背后的协调方式。

随触摸的刺激所产生的捕蝇草的运动常常由一个动作电位作先导，但是如果由于不论什么理由，这电信号没有被激发（也就是触发毛没有受到足够有力的撞击），那么就没有运动产生。这是因为一个动作电位或是被激发或未激发——它没有中间的反应，这个现象为动物生理学家所熟知，称之为全或无反应。通常两次撞击足够激发捕蝇草的运动，当运动细胞接受第二个动作电位后才能正确地开始这种运动，如果第二个刺激是在第一个刺激的一秒时间内发生，捕蝇草叶片就不能闭合，因为一个动作电位不能太靠近其前一个而发生。

渥太华的卡林登大学的S. 雅可布森（Stuart Jacobson）以及其他一些有兴趣把触发毛与昆虫触角进行比较的昆虫生理学家检测出另一种类型电活动，雅可布森在刺激时发现了非常不规则的限于那些触发毛内的电干扰，似乎是这些“感受器”电位把机械撞击转换成电码，反过来再由后者激发出动作电位，此种方式为昆虫触角以及动物中其他的触觉敏感器官所共有。

因此，捕蝇草的电活动在感官感觉和控制捕蝇草的运动中均起着重要作用。布东-桑德逊的研究结果虽然很快被其他人所证实，但是由于他把电信号看得很重要而受到严厉批评，可能最猛烈的打击来自于德国最主要的植物学家冯· 萨克斯（Julius von Sachs），他认为：电信号的缓慢速度（每秒20毫米，而高等动物的神经中为每秒数千毫米）以及植物中缺乏神经组织，证明电活动并不是重要的。

植物科学与植物灵魂

随着事后的认识，很容易嘲笑冯· 萨克斯的短见，不过我们要考虑到那个时候植物生理学作为刚诞生的科学的状态，正如汤普金斯和伯德所述，那时有个普遍的想法认为植物有灵魂，它属于植物的精髓。另一方面，德国的植物学家（例如von Sachs）采取了分离的科学考察，建立了许多我们今天所知道的关于植物如何工作的知识，例如植物如何通过其茎而转运水分或糖，任何有关植物甚至具有一些类似动物的感觉的提示是对他们的谴责。然而由于德国植物学家在世界上占统治地位，因此冯· 萨克斯关于捕蝇草的看法很容易地在那些日子里占了上风，植物电生理学的光荣诞生归之失败。

所有植物中最敏感的是含羞草，这种敏感植物不仅由于它对轻轻抚摸其羽状叶极其敏感而得名“含羞草”，而且还能很好地与温度变化，日照方向和强度、电刺激、切割、烧灼，甚至与大气压力的变化相协调，此外还能用氯仿与乙醚使之麻醉，或用咖啡因使之麻痹；事实上有这样谣传：在Kcw植物园中的含羞草由于被触摸得太多以致精神崩溃和脱掉所有叶片。

触摸含羞草复叶中的任何一对叶片都能使复叶连续地卷曲起来，好像一排折叠躺椅一样。当给予足够重的拍击时，其主叶柄就下垂，而在受伤害时，含羞草的绝大多数叶片就无望地萎蔫了。整个含羞草丛的奇特的卷折曾迷住了古代的中国人，但是直到1913年才发现是电信号控制其运动，那年印度科学家J. 波斯（Jagadis Bose）爵士测得其动作电位以每秒14毫米的速度沿叶柄推进，这很相似于捕蝇草中电信号的推进速度。

花也很敏感，普通植物园中的灌木十大功劳属和小檗属其雄蕊（带有花粉的雄性器官）正对花的杯状花瓣而稳定挺立，不过随着极轻微的拂动，它们就能弹到花的中部，可能是为了把花粉轻敷到任何一个来访的昆虫身上，更令人惊奇的是非洲斯巴曼木的一串漂亮的长雄蕊以互相协调的努力往外喷射，以把其花粉奉献给来访的昆虫。

在澳大利亚的可触动植物（花柱草属）中，其雄蕊及心皮互相融合成一异乎寻常的“触发器”，它像一个招呼人的手指挂在花的外边，当它受到触摸时，能在惊人的百分之一秒时间内突然移动180°以上（这是植物界中已知最快的运动之一）。这样就使无意的昆虫被花粉沾满全身，一下子完成了授粉作用。

这样一批吸引人的植物运动以及与之相联系的它们的电信号是怎样发生的呢？一个线索来自检查某些最简单的植物生命的类型——单细胞藻类。

B. 皮卡德（Barbard Pickard）及她在圣 · 路易斯的华盛顿大学的研究小组论证：一小群开花植物的敏感的运动和电信号是其自由泳动的祖先的奇特的遗迹，按照教科书，含羞草叶片的运动是用于拦阻昆虫和动物掠食者——不过在其他含羞草属植物和Neptunia的较呆滞的运动中很可能不是这样的。另一方面花的运动似乎有助于杂交授粉。

对含羞草属中敏感的植物运动的深入研究提出了一个可从共同祖先演化到其他植物的系统，叶片用其藏在每个复叶小叶下边或每个叶柄基部的微小的膨大的叶座，进行上下运动，科学家很早就知道：运动细胞以其一半叶座对动作电位起反应，这些细胞经放水和充水而改变外形，其结果使整个叶座移动，因而牵拉叶片本身。现在已知水的流动是由钙离子可能还有氯离子两者穿越运动细胞膜以及在细胞本身内的迁移而驱动的（一种相同的钙、氯离子和水的往返移动可促使花柱草属的触发运动），然而电信号怎样确实地引起离子的流动还仍是一个谜。

这种精巧的机制的惊人特征是其与更为常见的“睡眠”叶片运动的相似性，这种运动也可由含羞草和其他荚果植物（例如豆科植物和三叶草）以及许多其他并不相近的物种的叶座所产生，在这些植物中当夜晚来临时，叶片卷曲下垂，清晨时叶片又复张开——在某些情况下，这是为了保护嫩芽以对抗寒冷的夜晚的“颤抖”。

能觉察光的色素即植物光敏色素控制着这种对光敏感的运动，但是还存在一种24小时同时开动的叶片运动，尽管在过去十余年中，R. 沙特（Ruth Satter）和A. 高尔斯顿（Arthur Galston）以及它们在耶鲁大学的同事们进行了深入研究，这种节律的控制至今仍使科学家困惑。仍然，像含羞草的敏感运动中所发生的那样，同样的钙和氯离子往返移动控制着这些由光和节律调节的功能，上述机制与所有叶座的一般相似的结构一起使人想到：含羞草的敏感的颤动是由植物中更为普遍的动作系统进化而来的。

最激动人的是含羞草和所有高等植物中常见的运动（即叶片气孔的开闭）的相似性，气孔可调节进出叶片的气体和水蒸气的流动，它对许多环境信号包括光的强度、二氧化碳的水平、干旱等特别敏感，这种运动由一对守卫气孔口的敏感细胞所执行、这些守卫细胞通过把水吸进和抽出细胞本身而膨大和缩小，推动这种运动的离子仍是钙和氯。

电信号能很好地控制这些守卫细胞的运动，华盛顿大学的皮卡德小组发现：受伤害的番茄植株（以及许多其他作物）产生一种很相似于含羞草中伤害诱导出的信号的电信号，它通过根部而扩展到所有叶片，其结果使气孔关闭，有助于保持植物体内的水分。电信号是直接还是间接地影响气孔（也就是是否扰乱植物的新陈代谢）还不清楚！

植物的运动并不都按同样方式进行。皮卡德的一个学生S. 威廉斯（Stephen Williams）最近打乱了研究计划，他发现捕蝇草和茅膏菜的运动起因于生长运动。按照教科书，认为这运动与含羞草的运动一样，而威廉斯发现：这些食肉植物即捕蝇草类在运动时能生长得更大，其弯曲起因于细胞在运动器官相对两侧的不同扩展——这可与本文开头提到的那种弯曲的生长运动相比较。这样就提出了一些有关电信号特别像伴随着伞藻的再生柄细胞的生长的一系列动作电位是否控制正常生长的有兴趣的问题。如果把这种论调再引申一些，那么当对邻近的支持物摩擦后植物卷须的缠绕可表明对刺激敏感并不限于往返运动。在某些物种中，此种缠绕运动可在摩擦后几分钟内开始，这被认为是由穿过卷须的生长激素的不平衡所控制，不过卷须怎样感知最先处的触摸刺激还完全是个谜。

威廉斯及其当时的研究生F. 理切纳（Frank Ritchner）发现：反复轻拂捕蝇草的触发毛也能刺激微小的位于其表面的消化腺释放消化液，据揣测动作电位在此时起了作用。不过还有待于观察是否其他的腺体（例如蜜腺）也对触摸和可能产生的电脉冲敏感。

如果（看来很可能）所有植物为某种目的都应用电信号，它们能不能说具有了神经系统？正如冯· 萨克斯很久以前所正确指出的那样，植物并不具有任何专门的神经组织，所以神经系统只是一种错误的描述，实际上，信号是经外表普通的细胞传导的，在含羞草中信号是沿着靠近输送水的（木质部）和输送养料的管道（韧皮部）的看起来是无关的细胞而通过，也能沿着多半有助于信号的快速前进的异常的伸长了的韧皮部细胞而通过，然而这些“表达途径”细胞在含羞草中较为独特，因此虽然植物的电信号本身十分相似于动物中的电信号，但是其传导组织是全然不同的，并且是极其原始的。

植物激素

这种植物神经系统至多只能与某些最简单的动物（海葵和其他的腔肠动物）相比较，它们没有集中的互相协调的神经系统，那种认为植物有脑或有知觉的想法多半是胡说，说真的，目前的需要是发现普通正常的植物或是园艺植物是怎样应用它们的电兴奋？

内布拉斯加大学的E. 达维斯（Eric Davies）和A. 秀兹特（Anne Schuster）相信，他们有了—个撩人的回答。在美国国家科学院院报78卷2422页上他们报告了受了伤害的豌豆、大豆、玉米和烟草植株能激发核糖体（细胞中制造蛋白质的细胞器），使之突然地大量地补充到称之为多聚核糖体的串珠状链中，这种核糖体的装配可使细胞开动，进入蛋白质的高速合成——这是用于修复因受伤而造成的伤害所必需的，最激动人的是达维斯和秀兹特结论出：形成多聚核糖体的信息可像一个电信号在植物中上下传递。

这种想法差不多和皮卡德在华盛顿州立大学的工作可以连结起来，皮卡德本人目前正注视伤害诱导的电信号的确实原因，她正在研究一种由U. 理卡（Urich Ricca）于1916年在含羞草中发现的植物激素，这种被称为理卡（Ricca）因子的能激发出含羞草以及其它更“不敏感”的植物种（番茄和其他作物）的受伤害电信号，如果皮卡德能够解开此种激素的作用方式（她的工作已经为这方面的突破做好了准备），那么我们将会有一种有力的工具去接通植物的神经，从而把植物电生理学从其死气沉沉的状态中拽回到传统的植物学中来。

[New Scientist，1982年3月11日]