如今,地质学家认为,地球形成之后不久,生命就迅即诞生。与日俱增的证据表明:生命形式的进化和繁衍比迄今为止我们所知道的要早得多。
在化石记录中,使19世纪地质学家迷惑不解的一个特点是,一定层位以下的岩石似乎缺失动物化石或植物遗体、化石明显、层位最低的沉积物最早是在威尔士发现,它们被地质学家定为寒武纪地层(寒武纪一词来源于威尔士的罗马名字——Cambria)。长期来,地质学家们把自地球形成到有明显生命形式出现这段时间中形成的岩石统称为“前寒武系”。随着二十世纪放射性同位素岩石年龄测定法的崛起,很快就发现最早的动物(如今业已石化成为硬体)出现在6亿年前左右。于是,这个时间被定为寒武纪的开始。但是,已知地球年龄约为46亿年,这就意味着地质学家所十分熟悉的化石记录仅代表了最近13%的地球史。
然而,作为行星的地球,举足轻重的演化大多数发生在早先87%的地质时代,发生在前寒武纪。由于生命之物到寒武纪伊始时业已兴盛,所以显而易见,在前寒武纪的某个时候,物理条件已变得有利于生命问世。至于那是什么样的条件如今还是未知数。我们虽然知道地球大气圈的大部分氧气是由光合作用产生,但我们却不了解前寒武纪的大气圈何时变成含氧大气圈,或者这个变化到底有多快。我们知道不同格调的造山活动庄前寒武纪此起彼伏,但我们不清楚前寒武纪大陆的配置或者面积究竟与今天有多大根本性的不同,也不明白这种不同对生命的形成环境产生了怎样的影响。这意思是说:我们这颗行星在前寒武纪所展示的特点与我们今天所知道的迥然不同,尽管我们可以运用物理化学原理重建古地球上发生的种种过程。
然而,支持最早的生命形式必定在前寒纪中就已出现的证据一直不易获得;搜集这类证据就跟我们考察岩石一样,越老困难越大。年代古老的岩石很少裸露于地表,并且往往被埋藏期间和造山期间的高温高压改造得面目全非。此外,早期生命形式最可能的候选者想必是简单而微小的生物体(用测微计测量),在化学或物理方面不会很健全。只有在特殊的环境中,我们才可望在寒武纪开始以前沉积的沉积岩石中找到以清晰可辨的形式保存下来的这类微生物。
地球上所发现的最老岩石位于英格兰西南,年龄约为38亿年。虽然这些岩石已经高度变质,但还保留了沉积过程中所发生的侵蚀作用和沉积作用的痕迹。这些痕迹表明,当时的地球已冷却到足以使水呈流体形式存在。地质学家在这些最老的岩石中没有找到有关生命的真凭实据;可是绝无理由认为早期的沉积环境就不适宜简单生物体的生长。
实际上,现在有四个证据支持在6亿年前的前寒武纪存在着生命。第一个证据由化学合成物提供,尽管它们已衰变成为复杂的碳氢化合物和沥青质残渣。第二个证据由在早期地层中乱钻的软体生物足迹和躯体印痕构成。接下来的第三个证据是那些像坟墩那样的奇特构造,称之为迭层石(stromatolites),它们的形成是由于微生物和沉积作用的互相影响。最后一个证据是个体微生物本身的遗体和大海藻的印痕。
化学化石
从大多数沉积岩,尤其是从层纹状黑色细粒沉积岩(页岩)中可以分离出复杂的有机化合物。它们含量丰富,可以形成石油和天然气。许多这类化合物的性质与众不同,以至几乎肯定是由有生命的生物体形成。遗憾的是,所有岩石都含有近代有机物质可以迁移的微孔隙和微裂缝。结果,化学化石方面早期所做的工作现在变得毫无用处。
即使可以说明化学化石系土生土长,但它们的分子结构也很可能今非昔比,因此,分析结果需要仔细评价。只是到了现在,我们方才开始研究近代沉积物中微生物遗体的衰变问题,而有机物质和非有机物质之间一系列复杂的化学转变问题早已冒了出来。在许多场合,我们对于所涉及的微生物知之甚少,对于它们的代谢活动给沉积作用带来的影响只有一个初步了解。可以肯定的一点是:微生物可以、左右同位素的比率和成分,可以影响沉积物中的矿物转变(深度达到100米)。从地质学角度看,这类影响会对沉积物的早期历史产生作用;随后,如果沉积物堆积达数千米厚造成持续埋藏,那么增高后的温压的作用将会受到微生物作用的叠加。
现在,尖端技术使得我们有能力研究近代沉积物中的微生物作用。这些技术包括加热复杂的有机物质使之释放出尔后可以用气体色层分离法进行分离,用质子光谱测定法进行鉴定的挥发组分。最初这种分析方法主要是用来测出有无特殊的分子。现在则日益强调成套样品中的化合物分布。这项研究同前寒武纪物质息息相关,最终或许会在评价古代微生物对沉积作用的影响这项艰巨曲折的任务中助我们一臂之力。
遗迹化石
依一直在推敲寒武纪始界的地质学家之见,人们把具有组织器官的多细胞生物(或真核细胞生物)看作是在前寒武纪末的一瞬间出现的想法是不准确的。来自遗迹化石——即生物体在沉积物中留下的足迹,痕迹以及洞穴——的大量新证据支持地质学家的观点。虽然还达不到用放射性测量技术来测出精确的年代,但正在显现这样一个事件发生的图案,即真核细胞生物的演化是在生物体出现硬壳或者骨骼……具有明显硬体的最早的化石之前。
为科学界普遍承认的最早的遗迹化石约为7.5亿年(也就是前寒武纪)。它们是像蚯蚓一样的动物产生的简单洞穴和足迹。这些遗迹必定是能在沉积物内部或者表面爬来爬去的十分复杂的真核细胞生物造成,因此在这之前,最早的极简单的动物必定已经进化得很好了。继这些简单遗迹之后出现的是软体真核细胞生物的印痕化石,例如水母和左右对称的蠕虫。它们全都生活在6.8 ~ 6亿年前(仍属前寒武纪,但差一点就进入寒武纪)。在这个时代,曾发现有比较复杂的足迹和痕迹,其中有些跟寒武纪骨骼动物类似。这有力地表明,许多骨骼动物是从体态类似的软体动物演化而来。
迭层石
严格说来,迭层石不是化石,而是生物体和沉积作用之间复杂的相互作用的产物。它们形态各异,大小不等,前寒武纪的迭层石尤其如此,但都具有特征性的迭层构造。
今天,世界上的若干个地区仍然有迭层石在形成,这些地区一般表现为生态上受限制的于阜环境,例如波斯湾一带的海岸平原。这里由于降雨量小,太阳暴晒,蒸发极快,潮标以上的滨岸上就形成了盐滩或“萨布哈”(sabkhas)。在这种环境中,海水盐度大得惊人,以致沉积物内形成了硬石膏(CaSO4)和石膏(CaSO4· 2 H2O)类矿物。大多数化石迭层石见之于石灰岩,后者有不少含有残余的上述矿物。
今天,在波斯湾的潮滩和“萨布哈”上,沉积物的表面被薄薄的微生物粘结层所覆盖,这些微生物主要是深蓝色细菌(蓝绿藻)。它们中有许多分泌出大量粘性物质,以构成护身的外鞘,从而使自己不至干燥和免受强烈的太阳辐射。有些丝状生物体表现出一种令人费解的运动,当微生物层的顶部沉积了一层沉积物时,它们就会悄悄向上穿过沉积物颗粒,建立起新的微生物层,而把先前筑成的外鞘遗弃在下面已被埋藏的微生物层中。随着这种作用持续,有机质并富含沉积物的细层渐渐增厚。这便是迭层石特有的迭层构造。
迭层石的有机质组分通常被腐烂和氧化掉,但在沉积物固结压实(成岩作用)期间,微细纹理构造却得到显现,这些构造往往使得我们可以识别出微生物活动所产生的早期影响。许多迭层石,尤其是前寒武纪迭层石,具有截然不同的总体形态,例如穹隆状、柱状和锥状等等。这对古代微生物群落的习性、分布以及丰度提供了极宝贵的记录。
被当作迭层石来看的最老的这类构造来自澳大利亚西部的皮尔巴拉地区,所赋存的岩石年龄测定为35亿年。30亿年以前有关迭层石的记录实在见之不多。但在20 ~ 6亿年间,它们却变得数量浩大,形式繁多。然而在6亿年前,这些古老的迭层石突然开始被新形成的软体动物逐放,差不多到了销声匿迹的地步。
除了对古老微生物活动提供记录外,迭层石还是前寒武纪微化石不可估价之源泉。在一些古老迭层石中,成岩作用早早就已开始,从而把微生物埋藏在矿物质中。哪里最初的石灰岩硅化成为质地坚硬的燧石,哪里微化石就得到最佳保存。在这种情况下,微生物遗体被埋藏在细粒的燧石质岩石中,常常具有三度形式。磨制一块这种岩石的薄片,可以看到微化石仍然嵌在矿物基质中。虽然,迭层石燧石的这种保存作用蔚为惊人,但所保存的微化石最多只代表原始微生物层的一个片断;一个局部,难得比此再多。可以用氢氟酸把微化石从燧石中分离出来;但采用薄片研究可以避免可能引起污染物的化学过程。
前寒武纪的微生物
前寒武纪微化石闻名遐迩的一个源地是一种叫做“枪用燧石”(Cunflint Chert)的岩石,其出露在北美苏必利尔湖西岸一带,时代约为20亿年(“枪用燧石”一名的由来是因为早期移民省用它们来点燃燧发枪)。这些燧石中的富有机质迭层石薄层含有丰富的球状体,丝状体和少量其他形体。在1954年,野外地质学家S · 梯雷(S. Tyler)和古植物学家E · 巴尔格洪E. Barghoorn曾描述过这种燧石质遗体,这成为前寒武纪微化石第一个令人信服的据。至此,终于毫不含糊地表明:在古代沉积岩中,一些纤细的微生物可以保存下来,并且可以识别出来;寻找地球生命早期演化的直接证据是可行的。这个关于枪用燧石中“微生物群落”有声有色的介绍激发了一场寻找其他微生物组合的全球性搜索活动。这场毕全力于迭层石的波澜壮阔的科研活动导致发现了至少30种微生物群落,其中以澳大利亚中部苦泉建造(8亿年),澳大利亚北部地区阿梅利亚白云岩(15亿年),加利福尼亚贝奥克泉白云岩(16亿年)以及加拿大贝尔彻群岛(18亿年)等地的微生物群落最为知名。这些化石组合完全可同活的迭层石微生物群落进行比较。一些最常见的化石是有机质空心管,这被我们视为是一度栖息于其中的深蓝色细菌所抛弃的外鞘。苦泉建造含有保存很好的,由细胞组成的丝状体,还有球状体,有一些球状体含有不透明的圆形小包体,已经有人提出,这些包体代表了受到退变而剩下的细胞梭而含有这些包体的微化石乃是跟红藻或绿藻相仿的生物体。在贝尔彻群岛的组合中,成层的小球状体具有浓厚的粘性外壳,跟其活着的匹配之物一样,这种外壳是褪色的。如此密切的相叙性促使许多古生物学家把前寒武纪的微化石直接与现在活着的微生物进行比较,并且往往赋予类似的名字。这样做也有棘手之处,即化石组合由处于不同分解状态的微化石组成,而且单个活着的物种可以退化产生多个不同的化石形态。反过来的情况也成立,几个不同的话的物种可以形成外形无法区别的微化石。
对活的微生物所进行的研究表明,远比把生命划分成各种动植物重要的是细胞之间的分门别类,即没有明显核膜的细胞(原核细胞prokaryotes)和具有明显核膜的细胞(其核细胞eukaryotes)之间的区别。真核细胞的特点是具有比较复杂的内部组织和以核膜为界的细胞器官,例如细胞核,线粒体和叶绿体。原核细胞不具有这种细胞器官。在现世的微生物群落中,所有细菌和深蓝色细菌都属原核细胞。而所有其他生物体都是真核细胞。
—些真核细胞的形成可能是通过不同种类原核细胞的共生,或者可能是通过一种原核细胞被另一种原核细胞所摄入(不是分解)。不论是哪一种情况,最早的真核细胞的大小和形态可能跟它们同时代的原核细胞相似。这就使得识别化石记录中最早的真核细胞的工作变得极端困难,因为即使在保存最好的化石物质中,也只有粘性外鞘,细胞壁和已衰变了的组成保存下来。纤细而精致的细胞结构常常在细胞死亡时毁于一旦,这往往是由细胞自身的酶系统引起。在某些条件下,行将死亡的细胞的各个组成部分在细胞壁内收缩,形成小而圆的致密体,在现代深蓝色细菌中,这种收缩而成的结构与苦泉建造微化石中的包体难以区别。围绕解释这些带有包体的化石细胞的争议,强调需要建立识别简单真核细胞的明确的形态标准。美国生物学家D. Ochler已用电子透射显微镜仔细考察了这些微化石,描述了化石壁和它们的不同包体之间超微结构上的差异。虽然超微结构技术的发展影一个重要进展,但我们仍然不知道这些斑点代表什么,或者这些细胞是否是真核细胞。
且置解释上的出入不顾,显而易见的是:形成前寒武纪迭屠石的微生物组合在分布上是广泛的,在演化上又是连续的;迭层石燧石中的微生物群落提供了一份极有价值的关于前寒武纪许多时期中同一环境下的微生物生息履历表。关于迭层石和构成迭层石的生物体,我们有许多东西需要深究,但有可能认识到一些主要的趋势,例如,在15亿年前左右,迭层石中的单个细胞的平均半径看起来有明显增大。这是否反映了在原核细胞演化上,在真核细胞起源上,抑或在某些其他演化或环境发展上迈进了一大步?所有这些还留待认识。
尽管有这些趋势,目前寒武纪中期以来,迭层石微生物的变化还是微乎其微;虽然它们对于指示环境条件颇有价值,结果它们在演化研究中的价值变得颇为有限。在我们现有的前寒武纪生命样品中,那些稳定的,生态上可能受到特化或者受到限制的微生物组合占了很大一部分。我们必须估价前寒武纪迭层石代表极端环境或者限制性生态环境达到了多大程度,但它们的微生物群落所提供的前寒武纪生物圈的样品是有偏差的。
页岩中的微化石
多亏另外一些沉积物也保存了有有机质外壳的微化石。黑灰色或黑色页岩代表了在广泛沉积环境中沉积的古代泥土。它们是具有有机质外壳微化石抝丰富源地;尽管收集和准备样品时需要更加仔细:但这些微化石却可以用研究燧石中保存的微化石一样的方法进行考察。页岩和燧石中的许多微化石在形态上完全相同,但页岩中的组合通常形式更为多样。体态复杂的微化石在前寒武纪中一般罕见,但是随着研究的深入,页岩中正在发现越来越多的这类微化石。
解释页岩中的微生物不比处理迭层石组合省力,后者中大多数生物体保存在原先栖息过的地方。在页岩中,我们往往是在涉及已迁移,混合和分选过,且不知道具体程度的微生物组合,这一切都是负责大量沉积物搬运沉积工作的水流捣的鬼。页岩一个单层中的微化石也许是在截然不同的栖息地生存的,不可能直接把它们同现代任何一个特别环境中的活微生物组合进行比较。这就意味着,考虑页岩中微体化石可能有的现代类似物时,其范围必须比迭层石中的微生物要广泛得多。活的微生物不能按照它们总的形式来鉴定,这部分是因为许多物种的胞或孢子看起来几乎没有什么两样,还有部分是因为一个物种在不同条件下或在生命周期的不同阶段可以具有极为不同的形式。因为所有化石微生物都有相当大的变异,仅是细胞壁、粘液分泌物和胞逼真地保存下来,因此大部分简单微化石的生物学相似性在一段时间里也许仍是难解之谜。
页岩中的所有化石微生物可能代表原核细胞微生物或灭绝的微生物群落。但同活的微生物进行比较暗示,比较复杂的那些可能是真核细胞微生物的遗体。现代原核细胞不形成带有复杂壳壁或装饰壳壁的大型结构,在膜或粘液壳内也不形成大的厚壁泡囊。尽管在解释这些微化石中困难重重,但仔细的研究可以提供一个基础依据,使得微化石能用作演化标志,用于对比岩石层序,用于分析古环境。其他各种化石根据所保存的结构都已分到属、种及更高的分类单位。对于简单的具有有机质外壳的微化石,最近我们推荐了一个类似的分类方案。鉴于建立这些化石微生物亲缘关系颇为困难,所以我们把它们叫作“起源不明化石”(Cryptarchs),系希腊词cryptos(未知)和arche(起源)拼合而成。起源不明化石的分类扣命名应该尽可能地反映客观事实,应该避免生物学影响和先入之见。这样将使地质学家在用其研究地层以及地质制图时变得更为容易,同时将不妨碍研究和推测它们的生物学亲缘关系。
这项工作的一个困难是,有机物生活及其遗体沉积和保存的环境对起源不明化石组合的控制作用非常微妙。对一些页岩薄片详细的显微镜研究表明:页理发育的页岩中的连续薄层可能含有明显不同的起源不明化石组合。普利茅斯工业大学现在正在采用化石物质和活物质双管齐下的方法开展研究,目的是想区别原生化石和迁移过的化石,解释不同的化石组合和沉积物的堆积作用。牛津大学目前的工作集中在起源不明化石的分类、命名和微细结构上。寒武纪开始前夕,似乎出现了大量具有有机质外壳并且相对复杂的微化石。它们叫做小器官化石(acritarchs),是下古生代(6~4.3亿年)沉积物中的重要标准化石。许多起源不明化石是进化而成的小器官化石的祖先,是前寒武纪中期开始生物结构渐渐趋于精致的证据。当我们从老到新地纵观页岩,会发现微化石形态的复杂程度在渐渐增加。由于我们已经能够适当地观察非常小的页岩,因此我们必须确定具复杂壳壁的微化石出现的精确时间和它们的环境意义。有种种理由相信:起源不明化石最终将被用作前寒武纪晚期的标准化石;但是当务之急乃是研究12~18亿年的浅水页岩的生物组合,可以预料,这个研究将导致我们对前寒武纪生命演化的了解取得重大进展。
(New Scientist,1982年9月)