一、动物行为研究的基础

动物为适应环境的多样性而表现出多种行为样式，可是在看上去是复杂的多彩的行为型式（Pattern）的背后，在许多动物身上存在着共同的原理，首先搞清这点的是经典行为学（Ethology）的功绩。可以说，正因为这样，用科学的逻辑分析动物行为的道路才开始被开辟出来。

行为学的研究是用再现性好、显示定型性行为习性的鱼类、鸟类等动物进行的，它是着眼于感觉刺激与其反应之间存在着的规律性而加以分析的学问。特别是根据种所特有的本能行为的比较研究中抽象出超越种的框框而普遍成立的原理，这是行为学重要性的所在。即使乍看起来像是复杂的行为型式，行为学也把它看作是定型性行为要素连续地、连锁地进行表达的产物，并试图加以单纯化。已搞清定型性行为要素是由各个特异性极高的解发因子（releaser）所引起的，解发因子被认为是比较单纯的

键刺激（key stimulus）。再有用天生的解发机构这样一个概念来把握键刺激和定型行为之间的联系机制这一点也是决定后来动物行为研究方向的重要贡献。即在后来的研究中导致在感官、中枢神经系统、运动系统中发现了与行为学各种概念相对应的机构，可以说决定了今日行为学研究的步骤。例如、与解发因子是比较单纯的键刺激的型式相对应，发现了“特征检测神经元”，它是从来自外界的复杂的感觉输入中抽提并检出键刺激的型式。另外，与行为要素以准确的顺序连续出现这一特点相对应，可以说与“司令神经元”的发现联系了起来。“司令神经元”汇总一系列行为型式群而进行解发。

在动物行为研究中行为学所起到的如此重大的作用可以和谢灵顿确立脑研究的基础概念而决定了后来神经科学发展方向一事相比拟。

二、遗传、发生研究的现代意义

在经典的行为学的发展时期，关于生物遗传的理解还没有得到像现代这样的水平。但是如果重新研究一下行为学的概念的话，诸如“天生的解发机构”、“定型化行为型式”等，其本质基本上是由遗传性编入到神经系统中的东西。搞清了“天生的解发机构”、“定型化行型式”等存在的行为学可以说的确是神经系统的发生遗传学的萌芽。但由于中枢神经系统结构复杂的困难，其后的神经科学暂且将遗传、发生的立场搁置起来，而把脑（遗传、发生的既成品）的结构和机能看作是许许多多单纯的神经元组成的机器来加以分析的研究成为中心发展了起来。1960 ~ 1970年代，其成果是对于比较容易分析的脑的特定部位进行了彻底的研究，从高等动物到下等动物，关于神经系统的知识，这十年可以说是飞跃性增长的时代。为进一步发展神经科学的成果，从发生生物学、遗传学角度重新考虑神经回路的形成及可塑性的重要性，最近正被学者们所认识。

与脑及行为研究发展的同时，分子生物学取得了很大的进步，最近以高等生物核型为研究对象的分子遗传技术的进步是卓著的。其结果，来自分子生物学方面的、对身体内最复杂最有趣的脑、神经系统的分子生物学感兴趣的研究者正在剧增着。以S. 布侖纳（线虫）、S. 本泽（果蝇）、M. 尼侖伯格（神经芽肿细胞，网膜）为首的很多著名的分子生物学家转向到与神经生物学有关的领域中来，并且都取得了很大的成果。神经元的分化、神经系统的结构形成等问题，作为分子水平的研究对象也是非常有意义的课题。尤其重要的是要解释清楚神经元之间特异性突触（synapse）形成的机制。如以哺乳动物为例，脑里面存在10¹⁰个神经元和10¹³个突触，它们之间的结合方式主要是由遗传决定的，这一点已得到证明了。另一方面，基因的总数推测在10⁵水平，因而少数的基因就将控制多数复杂的系统的形成。这意味着一个基因的突变在神经系统中将会引起某种意义上极为规则性的变化。事实上，在果蝇、小鼠、线虫等的迄今为止的研究中也相继确定有的基因引起非常特异性的异常。

由有限的基因数控制着多数复杂性的另 - 一个例子是免疫球蛋白的基因，它在DNA水平上的活动情况正在搞清，揭露其谜的日子已为时不远了。在具有同样困难的神经系统的遗传学研究中，也十分期望搞清楚支配神经的基因是取和免疫球蛋白系统基因同样的行为或者完全新的举动。

三、最近研究的发展和将来

从最近的研究进展来看，关于神经系统发生、分化的问题，从神经科学和分子生物学两个领域进行着研究，特别从遗传学侧面的研究急剧地在增长着。以线虫、小鼠、果蝇为对象的“行为突变型”的分离和分析，正在为搞清神经元分化的遗传机制及神经元回路形成的机制提供着新的材料。另外，“行为突变型”对阐明肌肉蛋白质等的结构基因及从分子水平上理解感觉接受机构也是有用的，这种波及效果是令人注目的。这也就是说，以“行为”为对象的遗传发生学研究的推进，不仅神经系统的遗传机制将清晰起来，而且对生物学多方面的研究领域将做出重要贡献。能如此般的发展是因为动物行为的研究在本质上是具有边缘学科性质的。神经系统的发生遗传学研究与把脑单纯看成为神经元的机械的立场及只从蛋白质、核酸水平来试图理解脑的立场不同，而是把“行为”当作窗口来进行研究，因而看清本质的理解将成为可能。

我们现下面临的神经科学的困难问题，不管是神经元的选择性结合的分子机制还是作为学习的基本过程的神经元的可塑性问题，由于作为发生生物学、分子生物学的课题重新加以研究，不正展现出新的希望吗；这种研究并不是前些年曾喧嚣一时的记忆物质RNA说那样单纯的不成熟的想法，而是通过充分理解神经系统作用的神经科学家和发展显著的分子生物学的研究者之间的紧密协作和配合，才开始成为可能。

生物科学现在正处于技术革命的时代，这种说法并不过分。基因工程、染色体工程、细胞工程等的急速发展和单克隆抗体法等新技术开发的暴风雨般发展达到令人惊异的地步。特别最近几年由于分子

生物学对高等生物研究应用的扩大，基因克隆，利用转位子的突变诱发法，利用单克隆抗体的超微量成分的检出，克隆动物和嵌镶动物的作成法等，正在陆续地开发出来，对动物行为的分析来说也是重要的手段。这些技术目前还处于应用到细胞生物学水平上的摸索阶段。其发展将波及到神经生物学、行为生物学。那只是时间的问题。事实上，运用单克隆抗体法以以往形态学、生理学或生物化学手段所不能达到的高感度和高精度把只与特定神经元群选择性存在的分子鉴定出来的研究成果，证明了神经系统内是高度分化的研究成果，海兔的肽激素可诱发行为学中所讲的一系列“定型行为型式”的连锁的基因克隆，及其表达机构的阐明等研究成果已开始报告了。

日本在分子生物学、脑神经科学、发生生物学等各领域中进行着世界第一流的毫无逊色的研究，因而在上述学科之间应该从速建立起协作的体制。

[《遗伝》（日），1982年8月号]