一、历史及现状
植物与伸入植物根系共生真菌组成的复合体叫菌根。地球上95%以上的维管束植物都有菌根*，亦即95%以上的蕨类植物和种子植物的生长发育都借助于菌根从土壤中吸收养料。所以菌根几乎没有例外地便成为陆生植物营养的一个组成部分，否则便不同程度地反映营养缺乏症。菌根菌与病原菌完全不同，对前者讲，植物离开菌根菌即反映病态；对后者说，植物感染了病原菌便会发病。
早在1885年，国际上就开始研究菌根。本世纪五十年代，苏联科学院等有关单位召开过菌根营养会议。六十年代，在东德魏玛召开过一次国际菌根讨论会。接着，1974年在英国里兹大学又开过一次有关讨论会，实际是第一次国际内生菌根讨论会。北美从1969 ~ 1981年，开过五次菌根讨论会。第六次讨论会于去年6月在美国阿里冈州举行。我国从1978 ~ 1984年，亦先后开过五次小型菌根讨论会。截至目前，全世界发表论文在5000篇以上，图书在20种以上。近十余年来，由于菌根在农林牧业生产上的重要性普遍得到重视，研究菌根的科技工作者达到爆炸程度，估计全世界增加五倍，北美从1969 ~ 1981年则增加十倍，从而把真菌工程技术提到研究日程上来。具体地讲，瑞典、苏联、意大利、澳大利亚、新西兰，以及美、英、法等国都有专门研究机构，而英、美、法、奥等国的某些大学和公司更积极开展菌根菌的培养同有关生产技术研究。美国农业部林业服务局和爱抱特（Abott）实验室同有关公司发明在液体培养基中批量生产某些菌根菌工程技术，并以“Myco-RhizR”商标获得专利，法国一家公司亦有类似情况。
植物需要菌根，主要是由于它能转化难溶性和难于扩散的磷同它接触，同时还能加强对铜、锌、钾、钙、镁、锰、硫的吸收和把有机物中结合态氮转变为可溶性而吸收，并能不同程度地提高抗干、抗旱、抗酸、抗碱的耐性和产生抗菌素及生产调节物质。当然，最重要的还是磷，因为改进植物生长同改进磷的营养直接有关。从而改变了对整个生态系统结构与功能关系的认识。但过量施用化肥，尤其是氮肥和钾肥，则抑制菌根的形成。加之，菌根菌能在根围几厘米甚至更远一些的范围内获得磷，早经在砂培中用标记磷证实，同时还证实菌根菌丝体能将有关营养物质运输于根系。所以促使菌根菌的正常生长，既可以有效地消除大量施肥所造成的浪费，又便于防止大量施肥破坏菌根的组成。菌根的活动可能同它形成的多式多样的磷酸化酶、脱氢酶等有关。菌根菌既不产生毒素，又无其它不良影响。标记碳的试验指出，它主要是吸收寄主植物根部外渗物质和部分光合作用产物——碳水化物。
菌根菌在土壤中系不良腐生物，当它离开寄主植物则以富于脂肪**的各式繁殖体（包括孢子）生存下去。严格地讲，真菌有赖于植物，植物，同样有赖于菌根菌，两者都积极地有利于相互作用的对方。两者共生后都能得到任何一方独立生存时不能收到的良好效果，从而发生了不同程度的速生、增产、抗逆三个方面的作用。其实这种专性关系，从最古老的化石记录，似可追溯到几亿年前的历史，甚至有人强调提出它同地球上陆生植物的起源有不可分割的关系。随后，植物与菌根菌的相互共生便发展为当代植物菌根。
二、菌根类别和结构功能
根据菌根菌在根部共生部位和形态，概括可分为外生菌根和内生菌根两大类。亦有把两者具备的外内生菌根归于第三类的。为了精简在这里还是把第三类划入外生菌根。
1.外生菌根 外生菌根特征是真菌并不侵入根的皮层细胞内，而主要是在根外围着根形成纵横交织厚度达40μ左右的菌套或菌鞘。它的干重几乎达全部有关组织干重的40%。在外皮层组织内，菌丝体普遍蔓延于细胞间，很少进入细胞内，从而使皮层细胞中的外围几层常改变形状。二级侧根感染轴则有外被菌套的大量分枝。外菌根像其他根状吸收器官一样，一般活力常限于几个月到一年。
一般树木种子萌发后，在叶子没有展开前是没有菌根的。根的感染或源于其他菌根菌，或源于土壤中的菌根菌繁殖体如孢子等，少数亦有源于菌索感染的，通常的感染源为孢子或其他休眠结构。影响幼苗二级侧根感染的主要条件，一是矿质营养，当土壤中氮、磷、钾为含量中等偏低的情况下，能以迅速大量形成菌根。二是强光照，它同样的是菌根生长必要条件，两者不能缺一。菌根为植物提供磷，久经标记磷试验证实。标记二氧化碳试验阐明菌根植物为菌根菌提供光合作用产物，并且就在菌套内把从植物中取得部分光合作用产物如蔗糖、葡萄糖等进一步合成为多糖而保持着菌丝细胞继续从寄主植物吸收糖类的浓度梯度。当感染建立后，在根与土壤间形成菌套和散生菌丝体，扩大了暴露于土壤中菌根的总面积，加强了吸收，同时还对危害根部病原物产生抑制作用。
估计当前地球上约有5%维管束植物具有外生菌根，其中包括有森林树木、观赏植物和核果类等作物，包括松科、山毛榉科、桦木科、椴树科以及胡桃科、蔷薇科等。共生菌根菌主要是担子菌，少数为子束菌和接合菌，特别是伞菌科、牛肝菌科等如红菇菌属、毒伞菌属、口蘑属像松口蘑、丝膜菌属、牛肝菌属、粘盖牛肝菌属及彩豆马勃和块菌如法兰西香菇等。外菌根菌有不少是食用、药用“山珍”，是园林植物育苗，荒山、荒地、沙漠造林必不可少的共生真菌，反之，这些真菌离开菌根植物，它们的子实体，大多亦不能形成。与其他腐生菌一起，外生菌根又是分解落叶、枯枝等，保持自然界能量转换、物质循环的一个环节。另外，由于它们的功能不同，如有的耐高温、高湿，有的产生抗生物质和生长调节物质，有的寄生范围广，有的寄生范围狭，有的利用磷的效率特高，有的则低，因之，在育苗、造林时，针对树种和土壤选择和接种适当菌种菌，就成为当务之急的研究项目了。
2.内生菌根 生于根部皮层细胞内和细胞间的共生真菌，包括兰科植物菌根，杜鹃花科植物菌根，泡囊型灌木状菌根（简称VA苗根）三类。形成VA菌根的真菌主要为接合菌类内囊霉科的某些属。如巨型孢属①、球孢属②，实果内囊霉属③、内囊霉属④等。早在1974年的专著***中，就包括31个种，随后又记录50多个新种。现在有人估计，到1990年全世界有关新种当不少于200个。
VA菌根是农作物、蔬菜、果树、花卉、灌木和乔木广泛存在的菌根。它见于（除少数外）各科被子植物、大部分裸子植物及很多蕨类植物，它是各种主要农作物的典型菌根。
VA真菌侵入寄主植物根部表层细胞后，迅即蔓延于外皮层细胞内及细胞间，先后在皮层细胞中形成卷曲环状体、在内皮层细胞内形成灌木状体，并于内外皮层细胞中形成泡囊。植物感染的标志如葱的根系是在未拴化根上呈鲜黄色斑。在根外的菌丝体，不论是围着根生长的或远远深入土壤中的突出表现为两型性，即厚壁型（直径20 ~ 30微米）和薄壁型（直径2 ~ 7微米）。厚壁菌丝是持续性的基础，而薄壁者则似具根毛作用的短暂性菌丝。菌丝发育早期呈管状，随后失去内含物出现隔膜，就中一部分形成外泡囊，一部分形成大型孢子。正是由于这些伸入土中分枝菌丝的大量扩展蔓延把难溶性的磷等转为可溶性加快根的吸收作用。对豆科植物来讲，除供应磷、铜、锌外，还强化氮素营养，这从结瘤作用、固氮效率、促进生长、提高产量，都可阐明。至于根细胞内的泡囊，过去认为系临时性贮藏器官，而灌木状结构则似病原真菌器官，但功能则相反，即不是从寄主细胞吸收养料，而是为寄主提供养料，近来通过图像分析计算机研究有关洋葱菌根照片结果，又提出一个需要活的真菌机制，即从计算一个活的灌木状结构平均寿命约为四天，随后即被寄主消化，并进一步核实从被消化灌木状体进入根内的磷，只有已发表速率的1/150。据此，磷的运输，很可能是通过寄主细胞同真菌活的细胞间的质膜模式。有关VA真菌从土壤中吸收无机磷酸盐（Pi）与从寄主细胞中吸收光合作用产物——碳水化物这个系统的中介途径提出如下模式假说。
内生菌根系统中无机磷酸盐（Pi）及碳水化物中介途径假说 · 在这个系统中假定有1、2、3、4、5五个泵如下：（1）在外部菌丝质膜主动中介无机磷酸盐系统（Pi）。（2）在灌木状体质膜上被动（非偶联）中介无机磷酸盐（Pi）移位系统。（3）在寄主细胞质膜上主动中介磷酸盐移位系统，（4）在寄主细胞质膜上被动中介糖移位系统。（5）在灌木状体质膜上一个连接能量磷酸化糖移位系统。
三、菌根在农、林、牧业生产上的应用
1.菌根与农林牧业生产在天然森林和处女草原中，除非严重破坏原有实况，菌根总是普遍存在。在新开垦的没有菌根菌苗圃中，用种子萌发后实生苗或苗木移栽时不带菌根都会造成大量死亡，但以含有菌根菌土壤接种这些不能生长甚至濒于死亡的苗木多能恢复正常。在农田中，由于作物种类或品种、耕作、栽培、施肥和土壤的不同，菌根作用常反映多式多样变化。国外研究指出农田中有少量菌根菌孢子时，再以高度感染菌根菌的小麦、玉米植株移入后，虽可提高产量但不显著。倘将土壤熏蒸再接种菌根菌，则小麦、玉米产量显著提高。类似情形，又见于大豆、柑桔及酸橙等作物。可是在桃及枫香等植物，尽管栽培于熏蒸后土壤中并加入锌络合物及磷酸盐，除非继续接种内生菌根菌，始终不能收到预期效果。进一步研究指出枫香显示为专性菌根植物。很多种园林绿化植物的新插条在扦插的第一年，常表现为生长迟缓或休眠，但如以内生菌根菌处理像黄杨插条然后扦插，它的生长速率可以提高九倍。这样，处理的插条在四个月内便可达到一定大小的植株，而未加处理的还在进行第一年休眠。有几种松树树苗，接种菌根菌后，生长量可以高提一倍，且使树木的成材期比一般条件下提早4 ~ 5年。类似情形，在国内亦有报道，如东北带岭林研所，在干旱瘠薄地采用菌根土和菌根菌剂沾根方法营造红松林，造林成活率较未接种的高，菌土接种的苗木当年生长量比对照提高70 ~ 78%。但在美国亦有提出不同观点的，像天竺葵等观赏植物，在没有菌根菌的盆栽杀菌土壤中，生长同样健全良好，接种与不接种菌根菌无异。近来通过分析才阐明天竺葵等不需要菌根是个错觉。具体地讲，一般推荐盆栽花卉如天竺葵等的施肥水平为250 ppmN、250 ppm P2O5和250 ppm K2O的水溶液，亦即每个10 cm花盆，每周浇灌肥水溶液4次，每次250 ml。这样，根据一般继续灌水十四周，就相当于每市亩施入P2O5570 kg，而通常玉米田为每市亩11 kg。两者相比，天竺葵所接受的P2O5比一般玉米田高50倍。因此，依据菌根菌通常不需要施用磷肥特性，除非大大地降低施肥水平，真菌当然不可能发挥作用，而不是菌根菌没有作用。
大量研究结果，明确了在农、林、牧业生产上菌根菌加速生长和提高生产的作用，主要在于“生物肥料”、“生物农药”和产生生物调节生质。从而进一步指出开展一项包括菌根菌选种、生产、接种、管理的常规操作技术，已成为国际上的研究方向。
⑴ 农林牧业生产与菌根关系的调查研究结合开展“菌根化”研究技术，首先必须通过调查研究当地当时农、林、牧业生产与菌根关系的几个问题。第一，根据当地当时作物种类、栽培制度、明确主要作物对菌根菌需要程度及接种一定种类菌根菌的增产效益。第二，调查当地当时菌根菌类别、性质并初步拟出何种菌根菌对何种作物在当地当时条件下的生产效率和决定取舍。第三，研究有效菌根菌系统与土壤肥料、作物栽培、植物保护，育苗造林等的必要关系。第四，分别研究菌根生态系统生产方面的有关知识和开发利用这种知识有效地应用于生态系统管理。第五，对菌根接种物的批量生产和应用，要随时抓准抓紧效率和经济两方面综合研究。
鉴于我国实际情况，在初步掌握以上情况下，开展农林牧“菌根化”技术措施应分两步进行。第一步，因地因时因条件制宜地选择适应性强的菌种接种物，开展示范接种。同时，进一步开展菌种选育，批量生产，建立菌库，进行接种方法研究，然后根据具体经济效益，开展第二步研究工作。
⑵“菌根化”的菌根接种物来源类别、优缺点、生产及接种措施
Ⅰ. 土壤接种物
a.需要量大（10%）
b.可能同时引入病原物及害虫
c.菌根真菌多不明
Ⅱ. 菌根苗圃树苗接种物
a.菌根感染的分布不均匀
b.可能引入病原物和害虫
c.菌根真菌多不明
Ⅲ. 孢子及孢子果接种物
a.采集季节有限制性
b.孢子果数量有限制性
c.采集孢子果的工作量大
d.长期保存的要求多不明
Ⅳ. 纯培养接种物
a.很多菌根菌分离困难
b.大多真菌在培养下生长迟缓
c.生产足量接种物需要研究
d.除彩色豆马勃外有效的外生菌根菌多待研究。
当前最经常采用的接种物是土壤接种物和有菌根苗圃中的树苗，即带有菌根的树苗。至于对菌种的选择，注意如下：① 易于分离；② 在纯培养条件下其菌生长速率高适于批量生产；③ 接种物的寄主范围广；④ 对寄主植物速生和增产效率明显；⑤ 生态适应性强等。
2.菌根与肥料和施肥磷难于扩散、与根系接触的机会少以及溶解性低，因之植物对磷的吸收利用率低，剩余的残留在土壤中淋余亦少。菌根所提供的磷，主要源于具有不溶性或难溶性的磷矿石。这种矿石，即使研磨为细粉，同样不起作用。因之，常以强酸处理后的磷酸钙作为磷肥施用，不过一旦施于土中，便又迅速固定起来或吸附于粘土胶体而成为不溶或难溶性。所以，作物吸收土中的磷肥远远低于施入土中的磷肥。根据当前施肥水平，有人估计，磷在全世界土壤中的贮存量（海底除外）只能维持六十年，美国只能维持三十年。若然，将来磷的危急，当同不久前的石油危急一样。当然，菌根不能创造磷，但以菌根接种作物，虽不能限制对磷肥的需要，然而通过菌根的作用，可能进一步提高利用磷的经济效益，所以对一些作物品种既增产又降低肥料要求，在将来的研究中，很可能占压倒优势。菌根不只是促进植物有效地吸收磷、铜、锌，同时还加强植物对钾、钙、铁、镁、锰、硫的吸收。由于改进了矿质营养，植物的生长较之无菌根的比较健全高产，在瘠薄土壤中更加显著。同时在一般缺磷土壤上采用“菌根化”技术，降低施肥水平，改进植物生产，尤其值得重视。
3.菌根与植物保护特别是病害防治菌根对寄主植物提供矿质养料和生长调节物质是肯定的。对抵抗或耐干、旱、酸、碱亦是肯定的。至于对植物保护尤其是某些苗木倒折病、根病和根线虫病等同样显示不同程度的抵抗性，但对地上部寄生病害尤其专性活物病原物如锈菌、粉霉、霜霉及病毒则呈易感性。分析菌根植物抵抗或易感原因不外是不同菌根菌可能影响某些寄主植物的抗病水平，另外是因提高或降低菌根菌感染的强度，从而改变寄主植物易感性。VA菌根本质化程度较高，这在VA菌根的灌木状结构所在细胞有所反映，亦即这种结构受制于寄主，后者进而消化了这部分共生菌。因之菌根化根系显示有高度的几丁质分解活性。正是这样，后者的酶活性，在不同程度上控制着病原物在根部的活动，保护着病原物对根部的危害作用。至于那些专性寄生物引起的病害，由于菌根的活动范围只限于根部，自然不可能在地上部的枝叶等部位发生抵抗作用，有关加重病毒及锈菌等的危害性则不明，设想同改善矿质营养条件和促进植物生长不无直接间接的联系。
四、结论
真菌与植物根系的共生关系，直到最近一个时期才引起全世界农林牧业生产上的广泛重视。现在公认菌根对作物和在瘠薄或比较瘠薄土壤中，少施或不施肥料提高生产的效果，特别是在干旱、盐碱、沙滩和工业废地尤为明显突出。当前菌根不能充分发挥作用的因素，主要是不利于菌根生育的生态条件和优良菌根菌的选育以及菌根菌多不能批量生产的限制。大力加强有关科技研究后一旦突破难关，则对⑴增进边远不毛地区农林牧业生产；⑵减少对供应紧张和价值比较昂贵的肥料的不必需的消费，⑶建立少依靠石油能源进行经营管理和采取用地与养地相结合的未来农业等三个方面，当都有明显的改观。
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*现查出唯一没有菌根的是十字花科和莎草科植物，藜科植物亦很少有菌根。
**脂肪作为贮存物质的优越性在于它还原程度高，化学位能贮量大，贮存条件经济，如干燥不变质、湿润不易损失，氧化时所生的水分子几乎等于淀粉两倍等等，它对于菌根菌在土壤中的休眠和萌发作用都非常良好。
***Gerdemonn，J. W. et al. The Endogonaceae in the pacific Northwest. the New York Botonical Garden 1974，76 pp.
① Gigaspara，② Glomus，③ Sclerocyslis，④Endogone.