自体复制是生命体系区别于无生命体系的主要特点。由分子到群体的各种水平的生命组织都具有这一特点。生殖作为有机体自体复制的方式之一，其特点是形式特别丰富，即具有从细菌和其他单细胞机体的简单的细胞分裂到高等植物和高等动物的极其纷繁复杂的有性生殖等方式。

在生殖进化中，第一个大事件是杂交的出现，第二件则是性别分化的产生。根据这些基本特征的具备与否，现有的多种多样的生殖方式可以分为三种基本类型：无性生殖、两性生殖和雌雄异体的生殖（见表1）。

在无性生殖的情况下，对于自然选择所必需的变异只有靠突变实现。随着杂交的产生，出现了新的、实际上无穷无尽的多样性的来源——群体的组合潜力。在生命的进化中，这点成了特别重要的一步，并且与此有关的进化优点已经显而易见，也基本上已被弄清。虽然这方面公认的权威（例如，威廉和梅纳德 · 史密斯）认为，进化的起源和有性生殖的选择性优点依旧是一个主要的、尚未解决的生物学问题。事实上，有性生殖的所有优点，诸如保证遗传的多样性和抑制有害的突变，以及避免近亲交配（近缘杂交）的可能性归根到底都只是在于杂交——组合，而不在于分化。人所共知，随着性别分化现象的出现，群体组合的数目几乎减少一半。因为，在群体个数为N的相同情况下，两性生殖的亲本将可能有N (N-1)/2≈N²/2种组合，这时雌雄异体生殖的亲本组合数将为N/2 · N/2= N²/4。

这意味着，性别分化有弊而无利。但是，在这种情况下性别分化并不可能靠自然选择来产生和维持。因而，性别分化应该带来暂时还不清楚的某些好处。

现有的理论能够解释有性生殖对于无性生殖的优越性，但不能解释雌雄异体的生殖方式对两性生殖的优越性。甚至，在这种场合只得承认有性生殖方式在进化上比雌雄异体方式更先进。但是人所共知，所有的高等动物（哺乳动物、鸟类、昆虫等等）都是雌雄异体。在植物中同样也可以观察到普遍的进化趋势，即高等植物中越晚出现的类型，其性别分化的水平越高（雌雄异株的植物）。

古典遗传学通常研究的只是杂交的结果，而不是分化。而这些结果主要表现为在群体水平上性别专化的一种后果。因此，与分化和生殖类型（两性生殖、雌雄异体生殖）有关的、与杂交系统或者群体结构（单配或者多配、随机交配等等）有关的种种现象不能在遗传学范围内得到解释。首先，性别分化的死亡率、两性异态在形态学、生理学、生态学或心理学性状方面的不同形式，交互差别等即是如此。

性别的遗传——生态专化

作为受控系统的生命系统，其行为要遵循一定的逻辑。揭示这一逻辑则有助于解释和预测该生命系统的行为，并有助于弄清那些能够支配行为的规律。在进化过程中彼此相差甚远的生命类型的雌雄异体生殖方式不止一次地单独地发生过。看来，在上述事件的这种进程中能够观察到某种普通生物学的、进化的逻辑。对雌雄异体进化逻辑的探索使我们在1965年提出了一种新的概念，根据两种主要的、二者择一的进化观点，即保持——遗传学观点（世代相传的信息传递）和变异——生态学观点（由环境获得信息），去解释性别分化是与环境进行信息联络的一种有益形式，是组织在群体水平上的专化。这时，保持遗传信息的任务主要由雌性完成，而变异的任务则主要由雄性完成。该结论基于以下事实：在变化无常的环境中，进化的任何适应系统都分成两个相关的亚系，并按保守的和随机应变的进化趋势而专化，因而可以提高整个系统的进化稳定性。这种系统方法可以揭示出作为雌雄异体生殖方式基础的某些规律性，并定义这方面的新概念。

关于雄性的表现型的多样性，或者换句话说，雄性的分散性要比雌性强的结论，是我们理论的中心论点。更大范围的多样性可能导致雄体成为任何极端异常的环境条件最初的受害者（从环境获得生态信息）。同时，在群体的自由杂交（随机交K）中；雄体可能产生的后代比雌体多得多（把生态信息传给后代）。这意味着，雄性获得关于环境中发生变化的生态信息并将其传给后代的本领要比雌性更有效、更好。另一方面，雄体参与的生殖行为是不均等的：有的根本不产生后代，而有的却产生很多后代。这时雌体参与的生殖比较均等：几乎所有的都产生后代，但是数量有限。这是因为由雄体把遗传信息传递给后代的信道“截面”比雌体大的缘故。也就是说，对群体中基因型分布的传递雌性更有代表性，即母本的多样性总是多于父本（因为，一个雄性动物原则上可以成为所有后代的群体的父本）。

因而，关于在群体中基因型分布的遗传信息流（世代相传的）主要由雌性来实现，而生态流（由环境到后代）主要由雄性来实现。

当选择和稳定的任务归于雌性亚系时，性别的这种专化使全部试验限定在雄性亚系内，所以有好处也有缺点。这就使得雌雄异体的群体能够在保持稳定的情况下尝试解决各种进化问题。

雌性的反应范围比雄性广泛

雄性的大范围表现型分散性能够由更高水平的雄体突变来确定。除此以办，这可能与雌性后代比雄性后代更多地继承（二者的算术平均值的承继）亲代的性状有关。雄性的表现型分散性比较广泛，而且还可能是雌性遗传反应范围比较广泛的结果。广泛的反应范围可以使雌体在个体发育中更容易适应。这种适应性使雌性具有优良的性状。鉴于此，雌性的基因型分布可以较好地保留下来，因而可以使它在系统发育中具有高度的稳定性。

相反，由于反应范围狭小，雄性的可塑性较小，在个体发育中不完善，大量地被淘汰，并且在群体中其基因型分布的变化更加显著。因此在系统发育中雄性较易发生变异。这可以导致进化的变革首先触及雄性，即雄性在失去其完善性的同时又可以获得进化的特征。由此，考虑到人所共知的进化过程的不可逆，可以把雄性看作是群体进化的“先锋”，而把性状方面的两性异态（即性的区别）看作是指明该性状进化方向的“指南针”（系统发育的两性异态法则）。

反应范围越广泛，个体发育的可塑性越大，表现型分散性和死亡率就越低；死亡率越低，基因型分散性就越能更好地保留下来，并且系统发育的可塑性就越小，因而就导致了两性异态的产生。当然，对于验证性的试验来说，上述各点不都是可以实现和合适的。

关于雌性的反应范围比雄性更广泛的假说为进行理论验证提供了非常好的可能性，该假说可以作出相当精确的预言。根据这个假说，雄体的表现型的“基因型”成分应比雌体多，而“环境”的成分应比雌体少。也就是说，具有相同基因型的男性单卵孪生子应比女性单卵孪生子相像得多，同时具有不同基因型的双卵孪生子的情况则正好相反：姐妹比兄弟更相像。对23对男性单卵孪生子和21对女性单卵孪生子在人类学、心血管、血液学、生物化学和心理学等的性状方面所进行的各对内差异的研究表明：在185项变化的性状上，女性孪生子各对内出现的差异较多；在41项变化的性状上，男性孪生子各对内的差异较多；而在352项变化的性状方面则没有明显的区别。不久前，苏联和捷克的人类学者同时都获得了类似的结果。

根，据我们的理论，雌雄异体的_体的主要特点（两性异态、相互关系和性的分散性）对于一个种来说都不是常量，像人们以前认为的那样，而是取决于环境的和自身的条件，同样也确定着群体进化的可塑性。在变异的和极端异常的条件下，当需要很高的可塑性时，应该提高死亡率和雄体在后代中出现的机会，提高基因型分散性，并使后代的两性异态变得更明显。在安定和优越的条件下，则应该出现相反的情况。安定性和变异性是最重要的环境特征。从安定的环境中不能得到任何生态信息，生态信息永远是关于环境变化的一种信息。有关雌性的反应范围更广泛的论点能够解释两性很多尚未弄清的特征，其中包括心理学特征。然而，首先它可以解释两性的死亡率为什么不一样。

雄性的死亡率更高对群体有利

根据世界163个国家的现存资料，其中152个国家中女人平均寿命比男人长，在5个国家（孟加拉国、印度、印度尼西亚、土耳其和坦桑尼亚）中没有差异，仅在6个国家中男人比女人长寿：在巴基斯坦长4.9岁，在利比里亚长1.8岁，在上沃尔特长1.0岁，在约旦长0.6岁，在尼日利亚长0.5岁，在巴布亚（新几内亚）长0.1岁。我们将注意到：所有这些国家都是发展中国家，并且其中大多数国家都引自过时的资料。在整个世界范围内，女人的平均寿命（59.3岁）比男人的（55.7岁）长3.6岁。对于发达国家来说这个差异特别大：在苏联是10岁，在芬兰是9.1岁，在法国是8.0岁，在美国是7.8岁，在大不列颠、捷克斯洛伐克、奥地利、加拿大是7岁多等等。除开不多的几种疾病（百日咳、某些链球菌感染等等）以外，几乎所有的疾病男人患病的死亡率都要更高一些。

人们曾企图用像嗜酒过度、吸烟、危险的职业、冒险的行为和其他社会原因来解释为什么男性的死亡率更高。然而，大多数动物的死亡率也是类似情况。例如，在包括线虫纲、软体动物门、甲壳纲、昆虫纲、蜘蛛、鸟类、爬虫纲、鱼类、哺乳动物类在内的70种差异最大的动物类别中，有62种雄性动物的平均寿命都比雌性短；对其余的多数动物来说没有差别；只是在个别情况下雄性动物寿命较长。

此外，人们把雄性死亡率更高的原因与异型配子的结构，即在它的染色体的组成中缺少第二个X染色体联系起来（基因不平衡理论，即染色体理论）。的确，为使异配体的不利的隐性基因出现，异配（xy）体只需从一个亲本那里就足以获得它，然而同配（XX）体应该从两个亲本那里获得它。但存在着一些物种（鸟类、蝴蝶、毛翅目、蛾子、某些鱼类等等），它们的情况与配性完全相反：雄性——xy，雌性——xy。根据不平衡理论，其雄性动物的平均寿命应比雌性动物长，然而事实并非如此。鸡、雉鸡、12种蝴蝶、苹果树的小果蠹等等的雄性动物同样活得比较短。通过分析大量的实际材料，麦克阿瑟和贝利得出了一个结论：异型配子的结构可降低生命力，但是不要把它作为不同性别死亡率不同的唯一的或者基本的原因。既然异型配子的和同型配子的雄性动物的基础代谢水平通常都比雌性动物高，专家们就认为：用雄性新陈代谢水平高来解释其死亡率高的代谢理论更能使人接受。但是，当以X光使雄蝇的y - 染色体（“雄”染色体）遭到破坏时，这就可使该雄蝇的寿命延至与雌性寿命相同。当然，在新陈代谢水平和死亡率之间存在着密切的联系，例如，在心率和寿命之间的联系是自然的。由于用另一种现象（高的代谢水平）去暂时替换一种尚未弄清的现象（高的死亡率），问题并没有解决，这些理论无法解释现象的进化合理性。尽管生物种类纷繁多样，为什么死亡率（或新陈代谢）总是雄性高？这未必是偶然的。可以说提高了的新陈代谢是保证雄性具有较高死亡率的一种方法。而该现象的“目的”或进化思想究竟是怎样的？

对于“为什么雌性的寿命比雄性长”这个问题，生物学家们通常的回答是：“因为母本比父本更需要后代。”是的，类群的自然选择能够延长比较操心的亲代的生命。但是有的物种操心的是母亲，有的物种操心的是父亲，而有的物种则对后代根本就无动于衷。植物根本谈不上操心后代，因而不提它们了。可是，雄性生命力下降的现象同样也可以在雌雄异株的植物身上体现出来。此外，这种现象可以出现于不同水平的组织（有机体、器官、组织、细胞），并由于各种有害的环境因素（低温和高温、饥饿、毒素、寄生虫、疾病等等）引起。通常，男性死亡率较高是各种年龄（从受孕到死亡）都具有的特征。因而，雄性死亡率较高是一种普遍的、普通生物学现象，然而现有的理论都不能完满地解释清楚这种现象。

我们的概念是把男性死亡率较高看作是对群体有益的、与环境建立信息联络的一种形式，看作是对有关环境发生变化的新的生态信息的一种“报酬”。区别于现有的把提高了的男性死亡率作为一种消极后果的观点（染色体结构的或新陈代谢的观点），提出了把男性死亡率较高看作是提高群体进化稳定性的一种积极因素的概念。

动物对其不能适应的那些环境变化要作出应激反应，这成为动物对生态信息的主要传递手段。因此，不同性别的死亡率不相同，与引起应激反应的环境变异性有关。在不舒适的条件下，具有广泛的反应范围（适应性）的雌体能够活下去，而雄体就死亡。顺便说说，这就可以说明为什么男性易感受“时代”和“文明”的各种“生态”疾病，如：血管梗塞、癌症，动脉粥样硬化、精神分裂症等等。

植物也具有类似的情况。如同专家们指出的那样：在异花传粉的植物中，对生态信息的主要传递手段则是传到雌花上的花粉量。在适宜的环境条件下，总是可以传授大量的花粉，而在极端异常的条件下则传授少量的花粉。

配子的类型和性别

保守的进化趋势和随机应变的进化趋势之间的冲突，不仅是产生性别分化的基础，而且是产生任何一种分化的基础。与性别有关的这种冲突至少产生过两次。第一次，当细胞水平的同配生殖存在时（两性存在相同的配子），发生了对配子体型大小需求的冲突。为使一个细胞容易遇到另一个细胞，因而这种配子必须是运动灵活并且体型较小（随机应变的任务）。同时，为使产生的合子能够保留下来，并得到物质和动力资源、保护膜等保证，需要体型较大的配子（保守的任务）。这样，在解决该冲突的过程中，出现了在体型大小和游动性方面都发生严格分化的配子——卵细胞和精子（见表2）。

在按配性类型分化的情况下，发生了同样的二者只能取其一的抉择。在“稳定”之前的进化过程中，隐性基因应该用现有的条件进行测交，这种基因测交只有在染色体异配组成（xy）的半合子（不成双的）状态才有可能。这是一种随机应变的趋势，尽管在隐性基因没有出现的同配组成（xx）的情况下杂合基因的组合可以突显保守的趋势。对性别的了解与第一次分化有关，即我们把能够产生小的、游动配子的个体归为雄性，而把可以产生大配子的个体归为雌性。大多数物种的两种随机应变的亚系（小配子和xy结构）出现于雄性，而两种保守的亚系（大配子和xx结构）出现于雌性。这是雄异配性的类型。但是某些物种的这些分化不是这样。雌性的保守的卵细胞与随机应变的异配性结合，而雄性则相反，随机应变的精子与保守的同配性结合，这是雌异配性的类型。因而，第一种类型是合乎逻辑的，而第二种类型是矛盾的。以此能够解释如下事实：如果类型的选择纯粹是一种巧合，而不由性别决定，那么，无论在植物中还是动物中，第一类型的物种都比第二类型的物种多得多。

可见，性别分化的死亡率的效果由两个因素决定。第一是配子类型的作用，第二是群体水平性别专化的作用。既然群体的效应仅在随机交配或多配的群体中发生，并显然与多配的程度有关，那么，在解释死亡率情况时不只必须考虑配子类型，而且还必须对物种的单配或多配加以考虑。单配的群体效应被压缩到最低限度（严格的单配效应为0），并且死亡率较高出现于异配性别中。雄异配性的多配物种的异配效应还加上群体的效应，因而增强了这一效果。这就可以说明为什么这些物种具有极大的差别。对于具雌异配性的多配物种来说，群体的效应对抗配子的效应：异配性可以引起雌性动物生命缩短，而群体的机制引起雄性动物生命缩短。所以，能够预料：在多配程度相同的情况下，它们在死亡率方面的差异将比具雄异配性的多配表现得少些，因而，雌性的提高了的死亡率应该出现在具雌异配性的单配物种中（例如，鸟类中）。

为什么女人早衰，而男人早亡？

人（哺乳类）的个体发育能够出现5个重要的时刻：妊娠、出生、出现生殖功能、生殖功能衰竭、死亡，从而将个体发育分为四个阶段：腹内发育期、生长期、生殖期、生殖后期。后三个阶段共同构成了生命的延续。寿命及其各个阶段的持续性是在系统发育中形成的物种性状。它们具有重要的适应意义，并由类群的自然选择所控制。

如果在一代一代传递下来的总的遗传信息流中包括了基因成分（即经过配子传递）的所有信息和个体发育的成分（即有机体在个体发育的过程中所获得的所有信息——学习、广义的生活经验，对于人来说还有：知识、科学、文化、技术等等），那么，可以发现个体发育的各个阶段在获取、实现和传递这些信息成分中的作用是不相同的。

基因成分在生殖阶段传递，在妊娠期被接受，在个体发育的全过程中被实现（大概，强度逐渐减弱）。个体发育与出生后的生活有关。因为、随着年龄的增长，所获得的信息量越来越少，而所输出的信息量却越来越多。既然对信息的获取、实现和传递需要时间（例如，合子发育成鼠需要20天，发育成像则需要660天；中等教育需要10年，高等教育需要15年），那么，在系统发育中，该信息量的增长必然导致个体发育的相应各阶段的延长（见表3）。尤其是，这可以说明寿命与以下各点的一些关系：第一，与动物的质量的关系，即体型大的动物通常比体型小的动物活得长；第二，与脑指数（脑的质量对身体质量之比）的关系，即该指数越高，寿命就越长；第三，与腹内发育期、生长期和生殖期的关系，寿命越长，这些阶段也越长（例如，生长期大约是寿命的20%）等等。这些相互关系可以判断个体发育及其各阶段时间长短的演变情况。例如，在哺乳动物中，人的寿命、生长期、生殖期最长，人的腹内生命期也最长，这种情况让人们有理由认为，无论是人类的个体发育的整个持续时间，还是其各个阶段的持续时间都是逐步延长的。

上述的两性异态法则，把群体的、在性状方面的两性异态与该性状变化的进化趋势联系起来，为类似的判断和研究提供了崭新的可能性。根据这个法则，如果在某个性状方面存在着群体的两性异态，即如果男性和女性在性状出现的次数或者（和）表现程度不同，那么，该性状的进化变革的方向即是从女性到男性。相反，如果已知性状的进化方向，那么，可以预料在该性状上存在着两性异态。这时女性形式应该具有“返祖”的方向性（古代的、正在消失的形式），而男性形式应该具有“未来主义”的方向性（新的、正在兴起的形式）。例如，在同一个群体中，无论是从性状出现的次数，或者是从表现程度上来看，高鼻梁都是男人所具有的特点，而女人则为低鼻梁。这就意味着进化的方向是由低鼻梁到高鼻梁。

如果将延长人类的个体发育及其各个阶段的进化趋势与两性异态法则相比较，就能够得到一个结论：个体发育无论是在整体上，还是在它的各个阶段上，男性的持续时间较女性长。只要分析一下腹内发育期、生长期、生殖期和整个生命期的时间长短，就既容易也足以说明这个问题了。而生殖后期和整个个体发育期则不难从以上几个时期确定出来，更不必再作分析。

男孩的平均腹内生命期较女孩长。尽管如此，正如对骨骼年龄进行的X光射线的研究表明的那样，女孩诞生时其骨骼就比男孩要成熟3 ~ 4周。因而，可以认为两性异态在诞生时的发育程度上大致相差一个月。出生后女孩的这种差异在发育中逐渐扩大。她们开始走路比男孩提早2 ~ 3个月，开始说话比男孩早4 ~ 6个月。接近性成熟时这种差别已经大致为2年，而停止生长时则大致为3年。打趣的是，西非、东非和美国的黑人孩子在生命的最初二年中在骨骼成熟方面超过了与之同龄的白人孩子；他们较早开始坐、爬，它们的恒牙平均出得早一年。个体发育的以下阶段：生殖阶段——女性持续35 ~ 45年（从13岁到45 ~ 55岁），而男人的生殖阶段持续45 ~ 55年（从15岁到60 ~ 70岁），即两性异态已经至少造成十年的差异。

于是，个体发育的最初三个阶段证明了一个理论，即男性个体发育的这三个阶段都比较长。至于平均寿命，在这里就与理论相反，如同我们已经谈过的那样，女性的平均寿命较长。这就产生了一种奇怪的现象：女人发育、成熟、衰老都比较早，而死亡较早的却是男人。这究竟是怎么一回事呢？

像任何性状那样，寿命也是由基因型和环境所确定的。让我们来设想下列理想的情况吧；例如，排开群体的基因型的多样性和不利的环境因素（即我们将基因型相同的个体的无性繁殖系放到允许唯一的基因型完全实现的适宜环境中），于是所有个体的寿命都相同，并且死亡率曲线将呈直角。现在我们把异源群体代替无性繁殖系放到允许所有基因型完全实现的适宜环境里，于是，寿命就会出现某种差异。这是由基因型多样性所引起的。我们再回到无性繁殖系，但把它置于现实的环境中，寿命也会出现某种差异，但这只是由环境所造成的。把异源的基因群体放到现实的环境中，那么总的分散性将既包括基因成分，又包括环境成分。最后，我们来设想当死亡率纯粹只由情况（即环境）随机地确定时的情景。这时，基因型对确定寿命长短将不起任何作用，并且寿命将既不取决于年龄，又不取决于健康。这时死亡率曲线将呈现一种规律性。

摆脱环境影响而获得自由的群落越多，其死亡率曲线越接近直角，反之亦然。例如，女性较之男性为多的自由是由女性更为广泛的反应范围所决定的，而社会 - 经济原因（营养、医疗条件等等）造成了美国白人较黑人为多的、现代化群体较落后的群体为多的自由。

现在我们来看看群体由最适宜的环境转入极端异常的环境这一过程是如何影响个体发育及其各阶段的时间长短的。如果在死亡率曲线上标明平均寿命和个体发育各阶段的平均值，那么，可以发现死亡率的特征严重地影响着平均寿命的长短，并且实际上不影响腹内发育期、生长期和生殖期的平均期限。

因而，在极端异常的环境条件下，平均寿命缩短是由于死亡率的环境因素，而不是基因成分所造成。这样，利用两性异态的规律可以推测出男人的基因型平均寿命应比女人长。而且如果能够完全消除环境的影响，男人就可以活得比女人长。例如，人所共知，室外麻雀的平均寿命为9个月，而在室内（摆脱了猫和鸢）可以生活长达22年。

这也就使人明白了尽管女人的平均寿命要比男人长，为什么“寿星”却都是男人？例如，在南高加索的中心地区，十九世纪四十年代时，在15名110—140岁长寿老人中，有14名都是男性。在阿布哈兹，二十世纪二十年代所有的寿星全是男人。

我们要提醒一下的是：在极端异常的环境条件下，按新的概念群体中性状的基因型分散性正在增加。在个体发育及其阶段的延续上同样也是如此，男性的短命的和长寿的基因型大体上同时出现。第一种基因可以马上提高儿童期的（或早期的）死亡率，而第二种基因如同寿星一样，过了一百岁后才显示出来。长寿现象起源的这种假说可以解释那种似乎反常的事实：长寿现象往往出现于那些绝不是生活在最佳条件下的群体中。并且对那些长寿地区（纳戈尔诺卡拉巴赫、阿布哈兹、保加利亚、雅库梯亚等地）历史的研究或许可以揭示那些古老的、年代久远的异常事件，而当今被考察的长寿者正是那些事件的一种反应。

除开早期死亡率以外，这些群体中还应该发现：其他性状的分散性也扩大了，男孩的出生率高和两性异态更加明显。

此外，可以预料在杂种型的个体发育及其阶段的延续方面也存在着杂种优势和“父本效应”（父本优势）的现象。

我们叙述了有关性别分化的理论，仅就分化的死亡率和长寿这一问题将它与客观事实进行了比较。该理论的作用不限于此。它可以从统一的观点解释与雌雄异体生殖有关的事实，能够预测新现象，并有可能揭示其某些规律性。

[Прuроòα，1983年1期]