[编者按]作者系上海农业科学院作物育种栽培研究所所长，1983年11月去英国作为期7天的考察。归国后，就英国植物生理和遗传育种研究的状况及动向作了介绍。原文较长，本刊作了删节，并征得本人同意，刊载如下。

植物生理研究

英国的植物生理研究，主要着重于植物营养、生长发育、代谢、激素、逆境生理和组织培养等方面。

（一）植物营养研究。着重于氮肥的吸收规律和施用量、微量元素的吸收和利用。关于不同土壤和气候条件下的适宜施氮量问题，马珂雷土壤研究所和洛桑试验站做了大量工作，洛桑试验站确定小麦适宜施氮量的方法是：通过对植株含氮量的定期测定，了解植物的需氮量；对土壤含氮量的定期检测，了解土壤供氮量。若将不同时期的需氮量减去土壤供氮量，即得需要施用的氮量。这样，便可保证在作物需氮量最多的时期施用氮肥，并收到最好的效果。马珂雷土壤研究所，通过对大麦适宜施氮量的长期研究认为，根据在第5片叶展开、第六片叶刚伸出时测定的叶片含氮量确定的施氮量，经在几千公顷土地上进行试验，效果良好。一般在叶片含氮量达5%以上时，可以不施氮肥。叶片含氮量越低，需施的氮量越多。他们还正在研究简化叶片含氮量的测定技术，由于叶片含氮量与其叶绿素含量呈正相关，故正在研究用简易的物理学方法测定叶片的叶绿素含量，便可推算出适宜施氮量。

英国对土壤和植物体中微量元素的分布和生物作用以及它的施肥研究很重视，马珂雷土壤研究所经土壤微量元素普查，绘制了英格兰土壤微量元素分布图。不仅能分析各种植物在不同地区和生长时期的各种微量元素的含量，而且还可用X - 衍射技术（与电子显微镜和电子计算机结合）测出植物细胞的某部位的各种元素及其含量。还采用人造卫星和飞机的高空摄影进行土壤元素的测定。不仅研究了七种微量元素对植物生长的影响，而且研究在缺某元素条件下生长的作物及其产品与有关动物健康的关系。

（二）生长发育研究。都是在人工控制条件（如人工气候室、生长箱和温室）下，研究光、温、水、肥等对作物生长发育、开花结实的影响，直至模拟对植物生长发育最佳的理想环境。里丁大学植物环境实验室的工作最为突出，十年间共发表127篇论文。

马珂雷土壤研究所对幼苗生长的研究是非常出色的，光、光质、重力和机械力对向日葵幼苗生长方向性影响，用显微摄影拍成了小电影，十分生动有趣。

（三）激素研究。主要着重于ABA、乙烯和CCC的生理作用研究。诺丁汉大学发现三个番茄萎蔫变种，之所以处于萎蔫状态，生长缓慢，植株矮小，是由于其叶片气孔开放，失水过多而致。究其原因（机制），经对其ABA的含量测定，发现其脱落酸含量均较正常品种低，并且外喷ABA可使其恢复正常（不萎蔫）。同时通过它同正常种杂交，其杂种亦具有萎蔫变种的基因，故生长受抑，发生萎蔫。经进一步对ABA的生物途径研究，发现萎蔫变种中有ABA的前体积累，而正常种前体不积累，ABA含量高。根据这些结果，他们认为ABA不是抑制剂，而是促进剂，尽管这种看法目前还得不到植物生理学家们的公认。

在果实成熟过程中，会发生一系列生理生化变化，如呼吸高峰的出现、叶绿素逐步城少、花青素逐步增多、乙烯的释放、果实变软等等，为了研究这些现象之间的关系，以各种突变体（知果实成熟后仍为绿色，叶绿素不降解和茄红素不形成的突变种；果实成熟后为棕色，叶绿素不降解和能形成茄红素的突变体；果实成熟后仍保持高硬度的突变体）为材料进行实验，结果证明，使突变体果实变软的多聚半乳糖醛酸酶的活性是在乙烯大量释放后20小时才出现，外加乙烯可使该酶提前出现，并促进茄红素的合成，所以果实成熟的关键问题，仍是什么因素促使内源乙烯的合成问题。

矮壮素（CCC）能使小麦生长健壮，提高产量，这是大家熟知的。对为什么能提高产量的问题，英国植物生理学家研究结果是：使小麦分蘖穗和主茎穗的生长势相近，麦穗整齐一致；无效小穗变为有效小穗，因而喷CCC的小麦，穗大粒多饱满，产量增加。

（四）光合效率研究。他们认为提高光合效率是提高作物产量的基础。奥斯汀博士，通过对本世纪以来小麦品种的比较，发现高秆的老品种不断矮化，改变了同化物的分配比例，使经济系数增大，从而提高了产量。但是，不管高秆还是矮秆品种，它们的总干重（即生物产量）差别不大，要再提高目前品种的经济系数，可能性不大。因此，要设法提高作物的生物产量而经济系数保持不变，这样才有可能使作物产量上升到一个新水平。

植物组织培养研究

植物组织培养技术，在英国已是科研中的常用方法，本考察组所到之处，乃至每个单位中的不少研究室，都设有组织培养实验室，除了著名的圣特兰特（Sundland）和柯金（Cocking）二个实验室进行基础研究外，其他单位多着重于实用研究。

（一）原生质体植株的变异研究。在英国很盛行。洛桑试验站用红皮马铃薯叶原生质培养再生的植株，其所生块茎都为白色。从大麦原生质体培养中已筛选出脯氨酸、蛋氨酸和赖氨酸高的突变体。英植物育种研究所，已得到2，500株马铃薯原生质体植株，它们的性状有较大的变化，其中有42%植株产量较高，抗疮痂病能力增强，并出现一多年生的变异株。他们还发现胞质不育甜菜，经原生质培养，再生的植株是可育的，若以它为父本与原不育株杂交又产生全不育株。再生植株的染色体也发生了很大变化。如马铃薯原为42条染色体，而再生植株中有25株的染色体数为46 ~ 93条，还可观察到染色体的交换和断裂。而一般组织培养产生的植株有90%具有正常的染色体数。由此说明原生质体植株具有更大的变异。这对育种家来说是一可喜的信息。

对原生质体植株的变异问题，有两种结果和看法：1，根据马铃薯块茎皮色虽由红变白，但到第三代又开始出现红色，则认为不像是遗传上的变异，可能是细胞质的变异。2，根据有些性状虽经多代传递，但仍然稳定不变，则认为是遗传变异，或是突变。

（二）快速试管繁殖。在英国已大规模用于生产。爱丁堡大学将草莓优良品种的茎尖进行培养，增殖大量试管苗（每个茎尖一年可繁殖1，000株幼苗），移至温室瓶钵中栽培，然后出售，供果农栽培。水仙花茎尖培养，也已成功地用于生产，经18 ~ 20个月培养，每个茎尖可繁殖3，000个小鳞茎供市场销售。马铃薯的无病毒苗已进行大量繁殖，而且可从无病毒组织诱导出大量小薯块（直径为3 ~ 5 mm），繁殖速度很快，他们拟把这种薯块包上以杀菌剂和各种营养成分制成的衣作为种薯，进行机械化播种。他们并进一步查明了小薯块形成的因素。

（三）试管种质库的研究。以试管种质库保存种质资源，对无性繁殖植物、短命种子、细胞和基因无性系、无病毒材料和不育系等材料是非常重要的，保存的材料有原生质体、细胞、愈伤组织、组织块、幼胚、嫩茎乃至完整植株。试管保存种质有中、短期和长期之分。中短期保存，在英国是用在温度较低（0 ~ 5℃）条件下，于培养基中加入生长延缓剂，以抑制其生长，可保存一年以上。长期保存是在－196℃的液氮中保存。即把材料用液氮冷却至－196℃，使培养物处于“假死”状态。但这项技术并未完全过关。特别是冰冻和解冻的速度对植物的存活关系极大。

植物遗传研究

英国对分子遗传、细胞遗传和遗传规律的研究都很重视。但在科学家之间的看法是不一致的。就遗传工程而言，从事常规育种的斯毛兹（Simmouds）教授认为植物的各种性状是由多个基因控制的，用遗传工程法不易取得满意结果，而且许多体细胞杂种往往是细胞质变异，很不稳定，所以遗传工程只不过是一种梦想。而华朔斯（Woothouse）教授则认为，遗传工程发展很快，他预计在今后10 ~ 15年内将会成为育种的主要手段。

用DNA杂交法快速鉴定土豆病毒（x，y）和甜菜不育系。鉴定土豆病毒的方法，是将病毒RNA的一部分分离出来，反转录成cDNA，移入大肠杆菌中繁殖，并用³²P标记，制成³²P-cDNA. 将待鉴定土豆汁液一小滴，放在硝化纤维素膜上，干燥后与用³²P-cDNA一起培养，土豆组织液如有病毒，共DNA便与³²P-cDNA杂交，当用水冲洗时，已杂交的³²P-cDNA就不会被冲掉，可用放射自显影法鉴定之（此法已广泛应用）。鉴定甜菜不育系和可育系的方法是，由于正常甜菜的线粒体基因组中DNA分子上，除了具有胞质不育甜菜的15，000个碱基对小环外，尚有14，000和13，000个碱基对的小环，因此用上述土豆病毒鉴定的方法，制备放射性的14，000碱基对小环的无性系，凡能与之杂交的，即为正常的可育系，不能与之杂交的即为细胞质雄性不育系，所以可在实验室条件下进行快速鉴定。

植物性状的遗传规律能指导育种研究，英国对性状遗传研究十分重视，伯明翰大学琴克斯（Jinks）教授通过对烟草的遗传性状、非遗传性状以及它们之间的相互作用的研究，将各种数据输入电子计算机，建立了生物统计遗传的数学模式，它告诉育种家只要进行三向测交（即杂种二代分别与两个亲本及其杂种一代回交），取得各种数据，输入电子计算机，即可根据该数学模式预计此后任何一代自交系的特性，从而做出最佳的育种设计。此项研究已在英国、印度、巴基斯坦、斯里兰卡和马来西亚的作物育种工作中采用，效果良好。

细胞遗传学研究十分深入、出色，以植物育种所的贝纳特（Bennett）博士的工作为例，他为了研究细胞中染色体的天然排列及其在减数分裂时的配对行为，将细胞学、超薄切片技术、电镜技术和微电子技术结合起来进行研究（避免了压片法和秋水仙素处理所造成的染色体空间位置的破坏），使染色体的观察处于更接近自然状态。他把细胞固定后，进行超薄切片，每个细胞切2，000片，再逐片（或取200片切片）拍照，然后将照片上细胞中染色体的坐标位置、形状和大小，一一输入电子计算机，那么，这些片子的信息资料综合在一起，就相当于整个细胞染色体立体空间的情况全部贮存在电脑中。于是，人们只要用电子计算机从三个方向去阅读它和计算它，就可准确地了解染色体在细胞内的空间排列，若选择处于不同分裂时期的细胞进行切片、观察、计算，就可了解染色体在分裂时的行为。贝纳特用这项技术证明染色体在细胞内不是随机排列的，而是以染色体臂的相对体积大小为顺序，排列成一个连续的环状。在这个环状排列中，一个染色体的长背与另一个染色体的长臂配对，同样，短臂与短臂配对。每一配对染色体臂的体积之差为尽可能的最小值，人们把染色体的这种空间排列顺序称为贝纳特模型。根据这个模型，可用电子计算机按照染色体臂的体积预测它的排列。例如燕麦上七条染色体的排列顺序是1—3—7—2—4—6—5，而且染色体臂端的基因正是染色体联会之处，这点具有特别重要的意义。应用该项技术看到了二倍体品种和杂种表现出很强的单倍体基因组的空间分离趋势。如（大麦×黑麦）F₁的染色体排列是：大麦染色体明显占据了中心位置，黑麦的染色体则在外围，而在外围的染色体易丢失，就是大麦和黑麦杂交形成大麦单倍体的原因。

伯明翰大学创造了用硝酸银使联会复合体染色的方法，不破坏细胞结构，然后在显微镜下直接进行观察，清楚地看到了染色体的配对行为。

植物育种研究

英国十分重视种质资源的保藏和研究利用，全国建立了各种遗传资源库，如国立蔬菜研究所的蔬菜品种资源库。该库已保存了50，000份蔬菜种子，还承担植物遗传资源国际专门委员会（IBPGR）的委托，专门收集和保存Allium和Brassica Oleracea的种质资源。约翰 · 英尼斯研究所建立的基因库，不仅收集了大量具有各种特殊性状的豌豆种质，还保存了整套的小麦单体和缺体材料。爱丁堡大学农学院收集了大量大麦品种，建立了大麦基因库，还设立了大麦品种资源标本圃，此外，他们重视作物特殊性状的遗传规律研究，为育种家提供了极有参考价值的品种资源资料。英国的作物品种更新快，如主要栽培作物小麦、大麦新品种的培育，虽需12 ~ 13年的时间，但是品种每4 ~ 5年就更新一次，这主要是实行新品种专利制度的结果。该专利制度规定，出售新品种净收入的10%归育种家个人所有，大大刺激了育种家。特别是私人育种家的积极性更是高涨，从而加速了新品种的育成。但是竞争的结果，使国家科研单位削弱了育种基础理论的研究，因此，一些科学家认为必须由竞争走向合作。国家研究所应以更多的精力从事基础理论的研究。当然，如果育种研究所不从事育种工作实践，则基础理论研究也就没有方向。故研究所应当保持基础理论研究和育种工作实践的平衡。笔者认为，这一点是值得我们借鉴的。

英国作物育种的主要方法，仍是以常规育种为主。迄今，大部分作物品种仍是通过常规育种技术所育成。但是，新的育种方法也已逐步在育种中发挥作用，如杂种优势利用，在蔬菜生产上已普遍发挥了重要的作用；花培育种也在探索中，近年来，伯明翰大学遗传系根据烟草三向测交的试验结果，证明在自交系中有5 ~ 10%的个体相当于或优于杂种一代，而生产自交系种子要比生产杂种一代种子方便，故提出采用自交系育种。因此，有些育种工作正在逐步放弃杂种优势利用，而改为自交系选育。如国立蔬菜研究所，过去在孢子甘兰上利用杂种一代使产量提高50%，但由于自交系可相当于或稍高于杂种一代，他们就利用自交系选育，从杂交后代中选出5个有希望的株系，每个株系后代留1，000粒种子，总计5，000粒种子，播于温室，罩以纱网（放入昆虫），使其自花授粉，逐代对其自交亲和性和经济性状进行选择，目前已得F₅代，其经济性状优于杂交—代，预计到第七代可成为品种。

在育种目标上，英国的许多育种家把抗病品种的培育放在主要地位，故认为新品种比老品种产量高的主要原因，不在于经济性状的改变，而在于品种抗病性的增强。其主要方法是企图将野生种的抗病基因转育到丰产的栽培品种中去。

花粉辐射育种法，是用经过辐照的花粉进行授粉，对其后代进行逐代选择育成品种。伯明翰大学遗传系正在对该育种法进行探索，他们选择具有多基因显性亲本花粉，用高剂量（5，000 ~ 2，000拉德）γ - 射线进行照射，以破坏花粉中的多数染色体，再用此花粉同母本授粉，以期将父本的优良期望单个基因转移到同一种的多基因隐性母本植株上去。例如以矮秆作母本，高秆为父本，杂交后代的株高为常态分布，其株高平均值为父母本的平均高度。如果我们将花粉用高剂量γ - 射线处理后，再授粉，则其后代偏向于母本的矮秆性状，而父本的单个优性基因可转移到母本中。该技术的作用，在于改进优良品种的某个不利性状，或使不能正常进行有性杂交的种间（如远缘杂交）进行遗传物质交换，而改进母本某些性状。

品种的理想株型，一直是育种家所追求的重要目标之一，海特勒（Hedley）在豌豆上做了杰出而有趣的试验，豌豆一般都是匍匐、大叶片、小托叶和有卷须的，可是他利用无叶和大托叶的品种资源材料，同一般豌豆杂交，培育出一种直立、无叶片、大托叶的高产豌豆新品种。由于这种品种的叶片变成了发达的卷须，于是，植株与植株通过卷须攀缠而上，直立生长，既减少了倒伏，又适于密植，能充分利用空间和光能，所以可获得高产。

蚕豆落花是夺取高产的严重障碍，爱丁堡农学院鲍尔特（Boulter）从研究蚕豆落花的原因着手，选育出落花轻、结荚多的蚕豆新品种。他发现蚕豆落花的原因是由于每一花序中各朵花的维管束互相联结交叉、互相沟通，致使花朵间发生营养竞争，先开花结果的荚果在生理上占优势，大量夺取养分，而后开的花（生长发育正常），因得不到充足营养而脱落。于是，他们以各个花朵是否具有独立的维管束作为蚕豆育种中高坐果率的选择指标，从蚕豆品种资源中选到一个各花朵具有独立维管束的落花轻的品种，作为提高结荚率的亲本材料，并以此同高产品种进行杂交。结果从杂交后代中选育出不落花，每个叶腋都能结4 ~ 5个豆荚的蚕豆丰产品种。

植物育种所的奥斯汀（Austin）从对十九世纪以来的小麦新老品种进行分析比较的结果中，发现新品种主要新在株高日趋矮化，经济系数日益提高，但是新老品种地上部的总干物重并没有多大差异。因此，在现有总干重水平上要进一步提高籽粒产量，是有限的。要育出更高产的品种，就必须育出生物产量更高的品种。解决这个问题的途径，只有设法提高品种的光合效率，即从生理学观点出发进行高产生理育种，为此，首先要用纯系材料做试验，弄清光合效率的提高对作物产量的作用。其次基于这种认识，则可利用高光合效率的种质资源，把它组合到其他经济性状好的丰产品种中去，这样就可能得到较现有新品种的生物产量和经济产量更高的品种。这是一项创造性的工作，要达此目标，估计要有十年，二十年甚至更长的时间才能实现。