鸟类从高纬度地区迁徙到热带地区以逃避冬天冰封地冻的严酷气候，这一事实，无论在亚里士多德时代，还是在今天都同样显而易见。但鸟类究竟如何制定一条跨越两半球的路线，仍是自然界中一个难解的谜。的确，世界上许多敏锐的观察者似乎怀疑这种迁徙的可能性。例如，塞缪尔 · 佩皮斯和约翰逊博士就认为，燕子是埋在深水池底部的淤泥里过冬的。
尽管存在上述这种著名观点，今天我们已经知道，一些物种具有十分惊人的“航空”及“航海”本领。就距离之长而言，北极燕鸥也许保持了最高纪录，它们每年从北极圈的夏季繁殖地迁徙到南极洲海岸过冬。就地点准确性而言，巨鸥无疑是领先者，它们在大西洋北部沿岸地带过冬，在大西洋南部繁殖，那里，茫茫一片大海中，孤零零的特里斯坦——达库尼亚火山岛上，栖息着北极燕鸥的一些主要种群。
或许更使人惊异的，是“仅仅一次”的迁徙。这方面最著名的例子要算大麻哈鱼了。太平洋、大西洋的大麻哈鱼，都在那些从大洋北岸入海的江河的发源地产卵。幼鱼在成熟过程中，逐渐顺流而下，这样经过二至八年后，加入庞大的春季迁徙，随江而下至入海口，然后进入海洋之中。它们在海洋中生活一至四年，然后回到它们当年“出生”的江河，开始生殖旅行，即逆流而上，直至产卵地。
一般认为欧洲鳗鲡在马尾藻海产卵，那里密集成团的海藻，是由加勒比海与西非突出地带之间的浅部水流携带并聚拢来的。鱼卵在那里发育为叶片状的幼鱼，幼鱼随着浅部水流漂过欧洲大陆，在经过欧洲大陆途中，幼鱼变形为小鳗鲡，小鳗鲡游向上游的港湾、江河，在淡水中生活若干年，便发育为成熟的鳗鲡。一旦完全长大后，鳗鲡经历一系列功能和形态上的改变，由淡水中的黄色鳗鲡变为入海的银色鳗鲡。成鳗以某种方式发现回到马尾藻海产卵地的路线，这样就完成了一个循环。
也许最杰出的例子要数新西兰一种青铜色的杜鹃了。小杜鹃在新西兰一种非迁徙动物的巢中孵化，然后向西北飞行3000公里，跨越海洋，到达该物种在美拉尼西亚群岛的冬栖地。
动物的这些卓越的本领提出了许多问题。动物究竟为何迁徙？它们是怎样知道何时迁徙的？又是怎样知道去哪里以及怎样到达该处的？给动物的迁徙行为找出一个圆满的生态学理由，甚至认识到迁徙时间的选择可能基于日照时间或温度的变化，也许都是很容易的。然而若干世纪以来真正使科学家们以及其他对此感兴趣的人们困惑不解的是，迁徙动物是怎样导向的。要到达一个未知海洋中的某个准确地点，对人类航海者来说，掌握现代化的卫星导航系统，也非得有相当高明的技术不可。何况是动物，连最粗糙的六分仪或指南针都没有，能做到这一点，简直是不可思议的。
这里，区分一下从甲地到乙地的三种迥然不同的方式是很重要的。最简单的，领港式，是从一个熟悉的标记跳跃式运动到另一个熟悉的标记。这种式不需要特殊的技能，恰好就是那些基本上定居生活的动物在栖息地内觅食时所采用的方式。稍微复杂一点，是定向式（表现出永远朝一个方向运动的倾向），这需要某种能在任何地方定向的机制，以及一种选择特定方向的潜意识（遗传的或其他的）。第三种可能的方式，航行式，需要高超得多的能力，因为这意味着需要有将地图上相当距离的两个地方之间建立某种适当联系，并在两地之间找到一条航线的能力。
早在五十年代，麦克斯 · 普郎克学院威廉港分院的古斯塔夫 · 克雷默，就认识到家鸽归巢包含两个不同阶段。第一阶段包括从被释放处到养鸽者家附近的一大片区域内的路程；第二阶段包括鸽子回到所熟悉的区域之内后，重新判断鸽房位置的过程，这比第一阶段简单些。人们相信，这第二阶段只涉及简单的领港式迁徙，而克雷默推测，第一阶段则包含了真正的航行式迁移，克雷默的那些实验左右了这一领域内三十多年的研究工作。
鸽子是怎样完成第一阶段旅程的？多年来人们提出了各种各样的理论，既有直觉说（如传心术），也有完全相反的学说（如红外检测）。最早的实验证据是在1950年得到的，当时，克雷默和诺贝尔奖金获得者卡尔 · 冯 · 弗里斯克各自独立发表了他们的实验结果，分别证明了蜜蜂和鸥椋鸟在飞行中利用太阳。关于这些实验结果，颇有意义的一点是，这些结果暗示了动物有能力修正太阳光因穿越天空造成的位置移动。由于这种位移，与太阳成一固定角度的运动必走U字形路线。要利用太阳定向，必须确定一个固定的参考点（例如太阳在正午的位置或太阳起、落时在地平线上的位置）。自他们的实验结果发表以后，从昆虫到啮齿类，一大批物种被表明是利用太阳来定向的。随后，人们又发现，蜂可以在甚至阴云笼罩的日子里正确定向。这引导人们发现了蜂（以及其他一些物种）能够利用光的偏振面来非常精确地确定太阳的位置。
阳光要经大气过滤，所以，只有那些在某一平面上振动的光线有可能通过大气层。因为阳光的偏振方向决定于太阳在天空中的位置，所以任何一种能够检测光偏振面的动物，均能够很容易地确定太阳的位置（人类若通过偏振片观察白色墙壁，也能做到这一点：假如有一定经验的话，你可以看到一些黄、蓝色交替节段组成的模糊图像，这种图像被称作等倾干涉条纹，其方向垂直于光的偏振面）。
然而许多鸟类仅在夜间飞行，因而不可能利用太阳定向。人类是在学会利用星星之后，才获得了夜航的能力，特别是利用那些位于地球自转轴上因而夜复一夜总是出现在同一位置的“固定”星星。五十年代后期，弗朗兹 · 孛尔和他的妻子揭示了这一事实，即一些迁徙的鸣禽能在天文馆的人造天空中正确定向。这些发现导致了以后二十年中利用天文馆探索夜行动物利用星星定向问题的实验工作。在这方面，最使人感兴趣的也许是康奈尔大学史蒂文，埃姆林的发现，与索尔的“先天能力”的假说相反，埃姆林发现，在飞行中利用星星的能力不是天生的，而必须经学习得到。他用一种蓝色的鹦进行的实验表明，鸟不仅必须通过幼年时接触天空来学习星象，而且还必须分别学习以位于地球极上的小群星座的不同星星作为固定参考点。
动物可能利用地磁场来定向的观点，最早在一个世纪以前就提出来了，但一直未受到注意，直到六十年代，法兰克福大学的F. W. 莫克尔和他的同事们（最近几年沃尔夫冈 · 威尔特斯科受人注意）用鸣禽进行了一系列广泛的实验，该理论才重新受到注意。这一惊人的观点导致了大量的实验，其结果表明，蜂、蛾、两栖类、鱼、鸟、鼠以及人，都能利用地磁场正确定向。证据通常是基于这样一个实验，被破坏了对磁场感觉能力的动物个体（破坏方法是在其身上附加小磁体或将其关在绕有亥姆霍兹线圈的笼子里）不能正确定向，而对照组动物能够正确定向。
关于动物怎样检测地磁场，尽管已提出过很多看法，但仍是个谜。有些鱼类如板鳃类（鲨鱼、鹞鱼等）能检测电场，由于动物体在磁场中移动会产生电流，这些动物就可能利用他们自身运动时产生的电场来确定磁场方向。然而为了做到这一点，需要有适当的导电物质（如海水），以形成一个闭合电路。且不说许多栖息于地面的种类即使在静止时也能辨别磁场，这个解释对于常在空中生活的动物也不很说明问题。牛津大学一位物理学家M. J. M. 李斯科提出，动物能够利用这样一个事实，即化学元素中的不成对电子在磁场影响下将呈线性排列。李斯科假定动物能通过视觉系统来检测这一效应，这是光子与视色素分子即视紫红质之间相互作用的结果。
最近，詹姆斯 · 古尔德以及他在普林斯顿大学和纽约州立大学奥尔巴尼分院的同事们发现，在蜂的腹部和鸽的脑子里存在着一种磁性物质（即通常所称磁铁）。古尔德提出，这些磁铁颗粒可能互相连结成为一磁棒，它通过磁场时产生的转矩会被类似于毛细胞基底部那样的机械感受器反映出来。这些存在于鸽子中的磁性微小细丝，其大小、形状都与古尔德提出的上述假设相符，看来这一假设是迄今为止就磁场定向问题所提出的理论中最有希望的。目前，关于这个问题正在进行大量实验研究，可以预期以后几年内将取得某些重大进展。
这些理论，在解释蜜蜂或迁徙鸟类的定向本领上，是很有说服力的。但是，就其本来意义而言，航行，仅有依据罗盘定向的能力是不够的。航行需要有一张能确定起点与终点相对位置的地图，以便决定两地之间的正确路线。而定向，只需在某一时间向某一正确方向走就行了，这可以由基因表达的简单规则来完成：“当白天开始变短就向南飞”。人们为了航行，必须广泛借助星星、太阳来确定自己在经纬网这个二维坐标系上的位置，但这种方法需要细致的测量，并且得使用复杂的表格（且不提编制这些表格所依据的大量计算工作）。
早在1947年，当时在宾夕法尼亚州立学院的H. L. 耶格利就提出，动物也许能够利用地磁场和互补复合向心力（由于地球自转而产生的一个加速场，其作用线与地磁场作用线垂直）的自然变化来建立一个二维坐标的世界地图。五十年代，耶格利在美国用鸽子进行了一系列改变动物位置的实验，但没得到什么确定结果。
一个看来更有理由的观点是，动物在被迁徙至一个未知地点释放后，按照一种习惯的方式航行。有人提出，动物利用各种暗示（包括磁场方向）来追踪一路上所有的拐角和转折。一旦被放开，它们就能设法走一条正确的路线从释放处返回。
也许并不奇怪，动物迁徙问题非常复杂，迷雾重重，因而其研究工作也令人颇费思量。许多经典的研究，不外乎观察从改变了位置的动物腿上取回的记录环，或者观察鸟类在实验室的笼子里怎样定向。正如在这方面热心的业余爱好者泰德 · 杰勒德在他所著《鸟类凭直觉航行》一书中所指出的，这些经典的研究工作大多在方法学上有严重缺陷。了解鸟儿释放后往哪里去以及从哪里回到鸟笼是一回事；而了解鸟儿在途中的行为则完全是另一回事。六十年代，人们使用了大规模军事雷达网进行研究，使这个问题在一定程度上得到解决，然而即使雷达追踪也不能告诉我们鸟类怎样“知道”走哪条路。这就使如杰勒德那样的评论者们提出争议，认为动物的导航无非是出于本能追循某种暗示（例如，总是处于太阳的一侧，或总是顺风飞行），碰巧这种追循把动物引向一个适合环境需要的方向。
曼彻斯特大学的罗宾 · 贝克在他的综合性述评《动物导航的进化生态学》—文中提议，动物的长距离迁徙，其全程几乎都可以用领港式迁徙来解释。他竭力主张，多次迁徙飞行和小范围探索的结果，使动物粗略地知道了远远超出其栖息地范围以外相当一块区域内各地点的位置。关于这个观点还有几句话要补充，因为鸟类在海拔1500米高度飞行时，能够看到地平线上80公里以外，而那些显著的标志如山峰等，则能从更远以外看到。在世界各大洋上星罗棋布着许多火山岛，都有云雾笼罩其上，这些云雾，从几百公里以外就能看见。例如，巨鸥几乎肯定能从至少一百五十公里以外确定其在特里斯坦——达库尼亚火山岛上之繁殖地的位置，因为该岛上空悬浮着特征性的云罩。从航行的观点来看、能看清直径三百公里的区域而不是方圆几公里的小岛，使鸟类的迁徙容易得多了。由于这其中许多地方位于从迁徙动物出发地吹出之风的所到之处，因此，正如贝克、杰勒德等人所指出，这样的终点很容易在长距离探索中偶然发现。以像特里斯坦——达库尼亚群岛这样的地方为起点或终点的迁徙，其路线常常由于分别顺着背道而驰的南风或北风而完全不同，这一事实使上述观点受到极大注意。
贝克自己的工作也表明，人类常常利用某地的一些特殊标志（并结合一些其他线索，例如内磁场等）来决定回家的正确方向。许多杰出的旅行家讲述的关于沙漠流浪者卓越的导航本领的政策，证明了这一观点。笔者曾经听过一个军事考察团成员们的报告，该团曾经跨过撒哈拉中部的大沙漠。考察团带了一位年长的阿拉伯人作为向导，这位长者之所以有资格当向导，是因他一生中去过该沙漠两次，那时他还是个年轻小伙子。使考察团全体人员吃惊的是，他始终使考察团沿着正确的方向穿过沙使，而且显然仅仅依靠回忆他只是在多年以前见过两次的那些地形上的微小特征（这里地平线上隆起一座小丘，那里有一片不寻常的红沙）。这个故事的意义在于，一旦人的生命依赖于此，这种记忆环境中微小细节的能力是会高度发展的。
动物还可利用除了视觉以外的感觉的提示来判断它们所处的位置。过去二十多年里用大麻哈鱼进行了广泛实验，结论已很明确，鱼类能够牢记当它们还是鱼苗时所生活的河流的化学竹征。因为从一个河系里流出的水能汇成一股，流入大海内相当一段距离，而不是立即完全与周围海水混淆，所以很可能鱼类在其所处的一大片水域内，能较容易找到正确的河口。海洋各处浅部水流同样有自己的特殊味道，因此世界各大洋纵横交错若许多可供鱼类通行的航线。
最近几年，人们重新对动物利用气味进行领港式迁徙的可能性发生兴趣，这是由意大利比萨大学的弗洛里安 · 巴比和他的合作者以及晚近由西德的麦克斯 · 普朗克生态学研究院锡韦森分院的汉斯 · 沃尔拉夫和他的合作者用鸽子做实验得出的结果。这些实验表明，要途经700公里路程返家，嗅觉是必需的。尽管早期的实验并非无可指摘，人们正开始注意到，似乎鸽子（至少鸽子，可能还有其他物种）能够学会建立依赖于气味的地图。考虑到欧洲工业国家每天排入空中的化学物质的量，这也就不足为奇了。虽然由风传送化学物质毫无疑问要受当地气候的影响，但要建立一个气味梯度使动物可沿其飞回称作“棚”（“pong”）的家园，风还是相当稳定的。
从气味很容易联想到声音，声音甚至具有更令人感兴趣的性质。直到最近，人们才知道，不同的地球物理学特征，诸如山脉，甚至海洋中具有特征性波浪的小块区域（如珊瑚礁）会发出自己特异的超低频范围内（低于10 Hz）的声信号。这种所谓的“次声波”，在大约几千里之外就能察觉（并显然能辨别），至少从理论上讲，对此范围内频率敏感的动物，可以根据若干参考点的信号强度建立二维坐标的地图，沿着次声波强度梯度运动，使动物得以从一个未知点出发对其栖息地重新定位。现已知鸟类，或许还有陆栖哺乳动物，能感觉次声波，尽管这些动物在迁徙中是否利用次声波还有待进一步观察。
这一大批显然令人迷惑的解释，着重说明了生物体系的一个普遍特征，即信息贮备。信息贮备，也许是理解动物迁徙的关键，这已越来越清楚。用实验方法剥夺了一种导航手段的动物，与对照组一样能够返回家园，因为它们能借助于另一套系统作为修正。现在，人们普遍承认，大多数动物的导航涉及一个对各种不同来源的大量信息不断进行分析评价的过程。最近，这一领域内一位评论家把这一见解说成是近二十年来最重要的进展。
法兰克福大学的沃尔夫冈和罗斯威瑟 · 威尔特斯科最近的研究工作表明，无论是鸣禽迁徙还是鸽子归巢，都既能利用磁场又能利用星星（或太阳）来定向，相对来说磁场用得更多些。詹姆斯 · 古尔德和他的合作者宣称，除了利用太阳外，蜜蜂至少还利用三套不同的线索返回，它们包括光的偏振面、磁性指南针以及对前一天不同时刻太阳所在位置的记忆。不过，也许白咽拜雀，一种北美洲的夜间迁徙动物，要算最杰出的了，因为最近纽约州立大学奥而巴尼分院的肯尼斯 · 埃贝尔宣称，这种动物能够依靠傍晚天空的偏振光图像开始进行一整夜的飞行，甚至不在乎浓雾下降。
这种利用多种可供选择的信息来源的能力，提示动物对它们所面临的问题有非常复杂的决策能力。确实，至少已有两位研究动物导航问题的权威人士，洛克菲勒大学的唐纳德 · 格里芬和罗宾 · 贝克，甚至竭力主张我们应该摆脱那种动物对外界刺激自动产生反应的传统观点，而采纳动物能够仔细地评价环境所提供的大量信息，并基于这些评价灵敏地作出决定的观点。这一观点已在动物行为学其他领域的研究者中被广泛称道。至少对那种思想简单的实验设计提出了警告。此外，这一观点还可能为以往一些模棱两可的结论提供一种解释。
过去半个世纪中对于动物迁徙的研究，或许给了人们两个主要启示。一个是，没有一项理论是普遍适用的，也没有一种动物是仅靠一种机制来决定方向的。另一个启示是，拿唐纳德 · 格里芬在经过长时间出色的研究工作后带点讽刺意味的话来说：“二十多年前，无论我还是任何另一位科学家，都不可能稍微带点信心地预言（最近）的若干发现。”虽然我们在接受一种貌似毫无根据的妄想时自然应该谨慎，但恐怕我们也应该记住，科学史多次告诉我们，大自然永远像个魔术师，总藏着些你意想不到的东西。
[New Scientist，1984年7月]