受到选择的是遗传性变异

达尔文在《物种起源》中，作为说明进化的机制基础曾谈到了自然选择。由于无法直接观察，自然选择是从人工选择类推出来的，人工选择或人工淘汰，是动植物育种家从变异的动植物当中选择合于自己目的的个体，使它们反复交配生育后代，使之按自己所希望的方向逐渐改变性状。运用选择育种的方法，经过几代可以培育出奇异美丽的花卉，在动物中可以选择出各种像鸽子能传信那样的性状。达尔文对此有特殊的兴趣，认为自然界中的选择也是这样进行的。

还有一个因素，就是受到马尔萨斯人口论的启发。自然界的动植物产生了很多子代，但由于各种原因大部分都死掉了，只有少数的被留存下来并繁衍后代。这就是生存斗争。同人工选择创造动植物新品种一样，自然界经过长年累月的选择作用，进化出能适应各种环境的物种，这是合乎逻辑的。这实际上是明摆着的道理。这种情况，如果用现代术语说，就是如果群体中没有遗传性变异，无论如何也不能进化选择。达尔文不了解突变，他使用了“遗传性变异”的术语。虽然达尔文也说过变异是不遗传的，遗传是根本的，但由于他当时还不清楚遗传的机制，所以接受了获得性遗传的思想。

由于达尔文不清楚突变，所以认为变异是由环境影响产生的。如果认为受环境影响改变的性状可以遗传，就是获得性遗传。达尔文的伟大之处在于，他明确了自然选择的根本重要性。

后来到了本世纪，遗传学发展了，弄清了遗传规律，也揭示了遗传性变异的基础是突变。这样说也许过于简单了点，所谓综合进化论就是达尔文自然选择说披上了遗传学的外衣。曾有“新达尔文主义”一说，这是德国魏斯曼所倡导的学说，此系从达尔文的进化机制论中只汲取自然选择，而把其余内容都丢掉的极端的自然选择万能论。尽管综合进化论披着遗传学的外衣，但对自然选择万能论，今天有时也称作新达尔文主义。

魏斯曼的贡献在于，在遗传上揭示了体细胞与性细胞的差别。其思想要旨是：一代中由于环境的影响而出现的性状是不遗传的。综合说意味着把突变、隔离、遗传漂变等各种因素都综合起来，但实际的内容则是汲取了魏斯曼主义的自然选择万能论。

综合进化论占据了正统派的地位

问：“既然获得性遗传的拉马克学说已经过时，那就算逝去了吧？”

拉马克学说同遗传学衔接的地方，不是最大的疑问吗？至少不符合分子生物学的中心教义。逆转录酶一发现，就感到拉马克的幽灵在复苏，于是证明获得性遗传的实验也出来了。然而，重复实验没有得到成功，再说只根据一两个实验就当作整个机制，这同今天的遗传学也根本不协调。达尔文学说的确是合适的。

自然选择是在基因的表型水平上起作用的。除了达尔文主义的自然选择，没有其他的思想能够解释地球上的生命为何适应于各种生存环境，其身体的结构和功能等为何都适应于自己的生存。

问：“达尔文的自然选择说，具有支配性的力量，这好像是理所当然的。”

在我第二次去美国的60年代初前后，综合进化论完全占据了正统的地位，当时的气氛好像是综合说完全解决了进化机制问题似的。教科书那样写，大家也那样说，流行的全是它。那种思想充斥于人们的头脑，价值观也从属于它，我自己也陷入了自然选择万能论。

另一方面，我由于对数学很感兴趣，研究了遗传漂变问题。也许有点矛盾，或者我们所求助的不是百分之百地合乎逻辑。从60年代开始，比较了各种物种的血红素、细胞色素C等蛋白质的氨基酸序列，而开始讨论进化问题，其结果都被认为是达尔文主义自然选择的证据。一种思想方法一旦在头脑中生了根，不管遇到什么问题，都会沿着那个思路去解释。尽管材料不那么完全，头脑中的思路也认为是合适的。

然而，到那时为止，关于进化的材料还没有定量的数据，可分子进化的材料却逐渐地增多起来。通过比较人和马的血红素的氨基酸序列，并借助于人与马的共同祖先约在8，000万年前这一古生物学知识，而得出血红素α链上置换一个氨基酸大约需要700万年左右的时间。

分子水平的进化是中性说

虽然理论物理学曾经研究过用数学公式作出的答案是否同观察材料相符合，群体遗传学家，原来也曾追求过这样的目标，然而没有找到这样的材料。一般的生物学家对群体遗传学的概率理论非常不理解。这时已有了氨基酸的排列材料，因此我便把两个方面联系起来，以探求DNA的碱基在进化过程中以怎样的速度发生置换，结果同理论值取得一致。这就是，如果是哺乳动物，便两年发生一次置换。在特殊情况下，DNA碱基的置换几十亿年发生一次，某些碱基位点，也有30亿年发生一次的，但在整体上，则是两年发生一次。这如果用群体遗传学的数学理论来解释，在自然选择理论上，这样的置换无论如何也是没有道理的。

总而言之，在分子水平上呈现的大多数种的差异，不是由于达尔文的自然选择引起的，而是由于偶然的遗传漂变的结果。虽然种内曾发生过若干突变，然而，有害突变都已消失，在种内扩散的几乎都是与自然选择无关的、对生存不好不坏的中性突变。中性变异在种内的随机增减当中，命运好的以几十万年或几百万年的时间在种内逐渐扩散。中性说的基本思想是：只有命运好的扩散生存，由于它的积累引起分子水平的变化。正当一般认为在分子水平上也能用自然选择的思想来说明进化或变异的时候，我却坚持了完全不能用自然选择来解释的分子水平的概念。那时，我实际上还是半信半疑。在60年代初，综合进化论风靡世界的时代，在自然选择上不存在对生存不好不坏的基因的论调已成定论，认为遗传漂变在进化上几乎什么作用也没有，也已成终结。

问：“啊；自然选择说的势力是那样强大吗！”

虽然在理论上还不能对材料进行很好地说明，主张中性说被证明是错误的实验一个接着一个发表了，然而它们哪个也不完备、不能重复，因而是错误的。这几年，DNA的碱基序列已经很清楚了，不用中性说不能彻底解释的现象也出现了。最明显的例子便是假性基因，即不起作用的基因。假性基因产生于正常基因之后，其进化的变化大体同我的中性说所预测的进化速度的上限相一致。从那以后，在多种生物中得到了不引起氨基酸变化的遗传密码的三联体碱基不断变化的材料，还在果蝇等物种中揭示了很多的种内变异。

在观察材料偏离中性说预测的情况下，用太田朋子（遗传研究教授，曾假定突变对有机体有轻微危害）1973-1974年发表的弱有害突变假说大体可以说明。虽说有害但很小，对生存率只有千分之一或万分之一的影响，所以可以认为其有害程度比以前所认为的更小。达尔文主义所主张的适于生存的有利突变在种内逐渐扩散的证据，完全没有发现。实际上以前研究中所掌握的，只是消除有害变异的负选择。如果按照研究分子进化中所创造的同以前截然不同的方法论，达尔文的公式被认为是不中用的。

培尔兹说是选择说和中性的桥梁

这是不是说达尔文的公式不能成立了呢？不！不能那样说。英国的M. 培尔兹于1983年发表了研究血红素的三级结构和适应问题的论文[该论文刊载于《Molecular Biology and Evolution》1卷1号（1983.12）上。培尔兹在文中讨论了从鱼类到哺乳类的血红素分子的适应性问题。他发现：从软骨鱼到硬骨鱼的进化中，其血红素的生理变化是由一个氨基酸的置换引起的；飞越喜马拉雅山的鸟的血红素对氧的亲合力非常强，比近亲种的鸟有4个氨基酸不同。据此，培尔兹认为这是血红素的适应性问题。然而，大部分氨基酸的置换，在自然选择上是中性的，这表明有微适应的现象。——原文注]。其结论认为，木村主张的大部分变化是中性的，只有少数的变化是明显适应性的。培尔兹的论文可以说是中性说和达尔文进化论的一个桥梁吧。这和我几年前所说的是一致的。如果所有的突变都是中性的，那么就不会有表型的进化了。总之可以说，几乎大部分分子水平上的进化变化，对于自然选择来说是不好不坏的，只有少部分的变化是适应性的。

《物种起源》的结论写道：新种是由于适于生存的但作用不大的变异的积累而产生的。达尔文的基本思想就是这样的。然而，分子水平上的进化，只有用偶然性的法则才能在数量上加以说明。达尔文主义的适者生存是有的，但被隐埋着。就像把亿万巨款分给每个人，每人所得可能少得几为零，不过，也会有少数人得到很多的。

达尔文主义的自然选择在研究生物的本质方面，实际上虽无多大用处，但说到遗传学根据的材料，有蛾的工业暗化、昆虫对DDT的抗药性和细菌对抗生素的抗药性三个。由达尔文的自然选择引起的进化，尽管不是全部，但从生命起源以来30多亿年的作用，积累了惊人的效果。特别是昆虫的拟态等，用目的论来解释是没有什么奇怪的，因为除了达尔文主义的自然选择解释之外，再也没有别的解释了。

证明哪些位点发生了变化

问：“看到在达尔文的自然选择中创造的东西，用目的论来解释也不奇怪呀I”

如果不顾遗传学，似乎用别的解释也可以，但如今已弄清了遗传物质，所以遗传学的解释还是重要的。达尔文的自然选择也好，中性说也好，其基础都是突变。今天突变已在分子水平上来理解了。由于突变是DNA碱基位置的置换，所以也有必要考虑最近由太田朋子所解释的多基因族变异，或者像移位那样，基因在染色体的不同位点跳跃而引起的突变效应。

当然，适应的基础最终如不以氨基酸或DNA的变化来理解是困难的。自然选择必须能够证明在DNA的哪些位点上发生了变化。

问：“在弄清了基因本质的今天，难道没有研究过利于生存或适应的变化是怎样发生的吗？”

群体遗传学当时，曾经给予每个基因以选择的频率，但这对说明实际的进化，不一定是合适的。如看一下身高，与所谓多基因或很多基因有关系。在多基因族中，几百个基因并排着，可以把突变送往邻位。所谓每个基因的选择频率是经常一定的，我认为是不现实的。由于基因是很多个在一起起作用的，在这方面，不也是今天的问题吗？

问：“原来这就是刚才所说的，把巨款分给很多人难以观察的吧？”

尽管中性说可以把这问题还原为非常简单的形式，但由于把适应性的进化同群体遗传学联系起来，一般不再认为，以前的工业暗化是那样简单的问题了。不考虑更为复杂的多基因集聚的多基因现象或者多基因群，来进行研究已经不行了。我认为其中的大部分，中性说已经作出了回答。

花开正艳的社会生物学

今天，达尔文的范式（paradigm），最时髦的是社会生物学。数理生态学也来自达尔文主义的范式。因为，动物的行为，人的行为同形态一样，也认为是由基因即DNA的信息来控制的。所以，社会生物学想用达尔文主义的思想方式来给予解释。

分子进化中性说则是另一种形式，虽然它当今还方兴未艾，但社会生物学被说得是那样合乎道理。说某人创造了什么也好，说某人开创了什么新领域也好，究竟哪个被验证了呢？所以，只能说那些议论很热闹。然而也有指摘说，至今还没有一个人抓住了利他主义行为的基因呢。我认为试图用社会生物学来解释人的各种特性，作为自然科学是没有意义的。因为，生物个体是基于DNA的蓝图建造的。

在检验的可能性上，虽有照猫画虎，但达尔文的自然选择同遗传学是不矛盾的，并且“好像是很有道理”的。社会生物学，今天是达尔文主义范式的一朵放蕾正红的花。

[《科学朝曰》（日），1985年第1期]

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*日本国立遗传学研究所、群体遗传学教授