从基因中心论观点来看待动物社会已经使我们对行为是如付进化的认识发生了一场革命。

“社会生物学”一词对不同的人意指有所不同。对一些人来说，它仅仅是从现代进化理论的观点出发研究从蚂蚁到猿类动物中的社会行为。对一些人来说，它是一种故意作出的思想体系，是用来证明种族间的不平等性以及对妇女的压迫是正确的。对另外一些人来说，它是一种通过灌输生物学思想变革且使人类学获得新生的企图。这种混乱的起因在于10年前威尔逊（E. O. Wilson）所著《社会生物学》一书的出版。

那本书的主要部分为大量回顾当时对动物社会的了解，连同提出来解释动物社会进化的一些观点的概括。如果这些就是全部内容的话，我怀疑那本书是否能获得它已经获得的声誉或者说销售数。尽管它是一本很有价值的概括，但它不是使我们对社会进化的认识发生革命的思想的来源，我下面将要解释这点。但是它在书的最后一章中声称生物学将使人文科学发生—场革命，最后将它们合并到科学本体中。正是这点冒犯了书生气十足的人类学家和社会学家，他们对似将来临的接管感到忿恨；同时也冒犯了激进的左派，他们看到了在运用“生物学的宿命论”中，通过主张确认现状，因为它是自然的，并且根源于我们的基因，重新为种族、经济和性别不平等性辩护的企图。

我将在后面讨论接管的企图，但是首先什么是关于动物社会进化的新思想呢？问题是很清楚的：如果进化由保障个体生存和繁殖的自然选择特性而产生，我们如何能够说明合作以及甚至自我牺牲的行为呢？从阿伯丁大学V. C. 怀恩莱 - 爱德华（V. C. Wynne-Edwards）所著的一本有影响的书，名叫《动物分散与社会行为的关系》1962年出版谈起比较方便。怀恩莱 - 爱德华的论点如下：动物种群很少超过它们的食物供给量的界限以及挨饿，因为它们的数量通常由行为来调节：在动物数量上升到太多之前，动物间抑止交配。为了实现这点，进化出特殊的“夸耀”求偶行为，为告诉个体种群密度的信号。这些求偶夸耀行为组成了社会进化的基础。怀恩莱 - 爱德华伟大的功绩在于他看到了，如果他的论点成立的话，自然选择必然要以损害一些种群为代价而有利于另一些种群，而不是像达尔文认为的以损害一些个体为代价而有利于另一些个体。毕竟是作为一个整体的种群得到好处，在如果一些个体禁止交配的情况下，那些禁止交配的个体减少它们自己对未来世代的贡献。

这种“种群 - 选择”思想盛行一时。例如，用它来解释动物竞争中习惯性行为的进化，性别和重组行为的进化，许多寄生虫的非致命特性行为的进化，甚至生态系统的稳定性。但是种群 - 选择假说通常未明确说明，经常是不知觉地运用它。怀恩莱 - 爱德华对它做的解释是十分清楚的。结果是一场激烈的争论，争论的中心是种群选择的作用。许多人包括本文作者得出结论，除了在非常特殊的情况下，个体优势总是超过种群优势，并且怀恩莱 - 爱德华叙述过的现象能够非常满意地用选择作用于个体来解释。这样使得社会行为处于何处7现在已被认为是中心问题的机制在W. D. 汉密尔顿（W. D. Hamiton）所写的几乎与怀恩莱 - 爱德华的书同时出版的论文中得到了概括，但在当时几乎未受到什么注意。汉密尔顿的。J. B. S. 霍尔丹（J. B. S. Haldane）和R. A. 费希尔（R. A. Fisher）曾经预示过的观点通过理查德 · 道金斯（Richard Dawkins）的《自私的基因》—书而广为人熟知，但值得重新叙述。

假定基因A引起一个“供体”动物（或者，就此而言，一株植物和一个病毒）做出一种行为X，这样做的结果具有使动物本身产生出较少的C后代（C=“花费”），而其它一些“受体”动物产生多余的B后代（B=“好处”）。同时也假定受体携带一种“遗传上同一”于A的基因的概率为r。如果供体和受体毫不相关，r=0；如果它们是完全相同的双胞胎如果它们是同父同母的血亲亲属，r=1/2，等等。那么行为的结果是下一代中基因A的数量要减少C/2（除以2是因为供体仅给它的一半后代传递A基因），以及增加rB/2。这样如果rB大于C，那么基因A在频率上将增加。

汉密尔顿的这个著名的不平等性的推导过于简单：如果你想要发现谬误的话，你最好应看原文（理论生物学杂志，Vol 7，pl），并且我希望你将会知道净在哪里。生物学的基本观点是合作的和利他的相互行为在亲戚之间更加容易发生。因此在研究社会时，决定社会成员之间的遗传关系是至关重要的。最近的许多工作明确地针对于这个问题。现在已清楚地知道所有复杂的动物社会由遗传关系所组成。

但是，还有第二种并且更为简单的观点必须牢记在心，但有时在亲缘理论的魅力下被忽略了。这就是合作行为可能有益于两个合作者。让我举一个简单的例子。在狮子中，一个狮群由二个或更多个雄狮率领一群雌狮组成。雄狮很少靠搏斗去接近雌狮，无论哪一个雄狮首先找到并且同一个动情期的雌狮配对，是不会受到其它雄狮挑战的。雄狮作为一群保护狮群不被其它雄狮群接管去。这种一群雄狮成员之间的合作行为起初用亲缘关系来解释，并且确实它们常常是遗传上有关系的。但是不相关的雄狮组成在一起，并领导一群雌狮毕竟不是不常见的。原因很清楚，两个雄狮有率领一个狮群长达可以产生小狮子的机会，三个合作的雄狮的机会则更大些，单独一个雄狮可能根本没有机会。一个同它所在狮群中其它成员打架的雄狮得不到什么好处，即使它赢了，因为它需要其它雄狮的合作来率领狮群反对其它狮群里的雄狮。

值得更深入地探讨这个例子。合作对一个雄狮来讲是有利的，只要它的同伴合作；如果它的合作者不合作，则就没有好处。如果我们假定两种类型的雄狮，“合作者”C和“背叛者”D，在后代方面的赢利则可能如下：

C D

C 4，4 0，2

D 2，0 1，1

在这个“赢利矩阵”中，每一对数中的第一个数代表着采取位于矩阵左边类型的雄狮产生的后代数，第二个数代表着采取位于矩阵上边类型的雄狮产生的后代数。例如，如果两个雄狮合作，每一个雄狮都产生4个后代。数字是假定的，但是它们的关系值可能是正确的。现在假定一个种群中多数狮子合作，每个合作者有希望平均产生4个后代，而偶尔一个背叛者“突变体”仅有产生两个后代的可能。因此合作是一种“进化上稳定的策略”，即ESS，即使雄狮是毫无关系的。但是背叛也是一种ESS，因为如果大多数狮子背叛，每个狮子有可能平均产生1个后代，而偶尔一个合作者突变体产生0个后代。这样有两种可能的稳定状态。合作是稳定的，如果一旦它成为普遍的行为，但它是如何开始的呢？明显的答案是合作行为首先产生在有遗传关系的亲戚之间。

刚才我已提到了用来分析动物社会的中心思想。第一，社会通常由遗传关系所构成。第二，在一个互相合作行为中两个合作者都能够得到好处，而背叛行为两者都不能得到好处。第三，进化稳定性概念能被用来分析这些情况、即一个个体的最大好处的确是取决于其它个体所做的行为这些情况。但是，社会生物学的真正进步是依赖于现实的动物社会的研究，尤其在测定成员之间的遗传关系，以及研究某一具体行为对生存和繁殖的影响。

人文科学的坚实基础？

将这些思想运用于人类情况又怎样呢？这是E. O. 威尔逊的一个主要目的，我这样想主要是因为他希望使伦理学位于比较坚实的科学分析基础之上，而不是基于宗教的非理性之上。作为一个反对者，我认为这是错误的：真理和谬误的问题是不能够仅仅通过参照在科学的领域里世界本来面目如何来解决的。总之，威尔逊随后的结合生物学与人文科学的企图进展不佳。在同C. J. 拉姆斯登（C. J. Lumsden）合作所写的《基因、思想与文化》一书中，他争辩道：在遗传和文化之间存在着一种协同作用，所以在像我们人类这样的物种中遗传进化尤其迅速。这也许是对的，因为有下列理由。文化传递导致我们居住的环境发生特别迅速的变化，而环境中的一个变化引起产生新的选择压力，因此产生遗传进化。但这不是拉姆斯登和威尔逊心中所想的结果。他们所建议的是如果行为变化是因为文化上的原因，那么引起同样行为的遗传上的变化也将进行的特别迅速，所以有着不同生活方式的人将获得一个向着那些生活方式遗传上的预先倾向。不幸，他们提出来确立这种说法的数学模型仅仅在非常难以置信地假定被加到其中去后才获得预期的效果，看来没有这样的协同作用存在。

但是，不能因此说进化思想与人文科学无关。即使拒绝用遗传来解释不同的地方有着不同的文化存在，仍然能够争辩存在着遗传上决定的与人类文化有关的所有人类都共有的性状：诺门 · 乔门斯奇（Noam Chomsky）提出的获得语言的固有的能力，如果承认的话，可作为一例。在其他的事物中，我们人毕竟是动物，使得我们具有独特的能够维持一种复杂文化的性状可能是通过自然选择进化而来。如果我们能维持一种复杂的文化，而黑猩猩不能，原因是我们在遗传上不同于黑猩猩。因此社会生物学家声称，如果我们懂得人的遗传特征的话，这将为人文科学提供一个更加坚实的基础。

这种表面上谦虚的建议遭到了激烈的敌视。一些敌视来自于书生气的人类学家和社会学家对被生物学接管所表现出来的一种本能上的反对。毕竟，他们可能学过一点遗传学；但是反对有着更深的基础。用简单的语言描述即为：“一种基因A引起一种动物执行一种行为X”，运用于人类，这表明一种基因可能引起一个人成为一个数学家，或者一个同性恋者，或者投票选举某一党派。这样的“生物学的宿命论”被认为是科学上是不能证明的（当然，确实如此）以及在社会学上是悲观主义的，因为它暗示世界上现存的种种罪恶是不可救药的。

我想通过考虑一个具体事例——乱伦回避可以很好地说明这一观点。人类学家克劳德 · 莱维 · 斯特劳斯（Claude Levi-Strauss）宣称从动物转变为人的决定性的一步是反对乱伦的禁忌的出现。他的观点在本质上是如果男人被禁止同他们自己家庭中的女人交配，他们就被迫采取同其他家庭互换亲属关系，由此而产生的家庭间关系是社会组织的起因。社会生物学家作为回答提出我们的祖先早在他们会说话之前就避免了近亲交配。在所有研究的猿和猴子中发现了禁止这样交配的行为学机制。在以成群形式生活的动物中，雄性动物以及雌性动物都要在繁殖之前离开群体，但雌性动物离开群体不是经常发生的。

人类学家对此作出三点答复。首先，决定那种婚姻是被禁止的，那种婚姻是被鼓励的血亲关系的规则是文化上的，并不精确地与遗传关系的程度相吻合。第二，乱伦性交确实存在。第三，宗教和法律加强了乱伦回避，它在遗传上如果可被排除的话这将是不必要的。论点在我看来是具有魅力的，但是我没有能力对它探讨下去。然而，关于它应该如何探讨下去我确实有一些相当激烈的观点。根据我们的职业上的忠诚或者哲学上以及思想上的确信，如果我们采取一种预先论的立场，我们将无所适从。社会生物学运用于人类的价值将通过它是否能使人们解释否则就不能够被解释的问题而决定，以及提出否则就不能够提出的问题而决定，但它能够得出一些有趣的答案。换句话说，科学上的一种新方法应该由它的成果来检验，而不是预先就可决定了的。我自己的专业遗传学的历史已使我信服根据哲学观点决定问题的人很可能将它弄错。想一想卡尔 · 皮尔逊（Karl Pearson）他的实证主义哲学使他否认基因的存在，T. D. 李森科（T. D. Lysenko）他的马克思主义使得他信奉获得性状的遗传。

但是，对我来说社会生物学运用于人类是表面的。最使人激动的事是所谓称之为进化“基因 - 中心论”观点的出现。其中心思想是基因而不是有机体或种群被复制，因此，用达尔文的话说：“选择的基本单位，自私自利的不是物种，不是种群，甚至更严格地讲不是个体。它是遗传的单位基因。”导致这个结论的逻辑推导是很清楚的，然而它看来与明显的事实背道而驰，即总的说来个体有机体是自然选择的目标并且它因此进化出器官保证它们自己的生存和繁殖。心脏、腿、牙齿、以及肾脏确实是保证个体有机体生存的器官。如果是，我们的基因而不是有机体复制，为什么是有机体而不是基因适于生存呢？答案是，只要孟德尔定律被遵守的话，只有通过制造出基因发现它自己在其中更加容易生存和繁殖的有机体，一种基因才能增加它的频率。

由于违背孟德尔定律的“自私DNA”的发现使我们清楚地认识到这种主张的正确性。特别是存在着能够在单一有机体中增殖的“互换因子”。因而它们获得成功是因为比在同一有机体中的其他基因更容易被传递，而不是因为使得个体产生更多的后代。如果这样的行为是一条规律，而不是一个有趣的例外，具有复杂适应能力的生物将不会进化出来。这导致我们提出最后一个问题。大多数的基因在大多数的时间里表现得很好，所以一种基因的成功仅仅依赖于携带着它的个体的成功，这是如何产生的呢？

[New Scientist，1985年9月]