以植物为材料,对各种各样现象进行分析和研究,近年来已有飞速进展。另一方面,对地球上生存的三十万种植物的累积资料,现已着手进行分析研究。从分子到集团,掌握涉及整个层次的分析法,走向综合研究的新潮流。但这一植物学新潮流又是怎样的呢?

以植物科学代替植物学给予的新感已很久了。研究植物的生物学,不就是要表明已被确立的无愧于科学称号的技术和方法吗?

在欧洲等地区喝茶闲谈时,曾一再与不太了解日本研究体制的人们谈及以下这些经验。寻问:你们大学植物学教研室正在进行怎样的研究?提到遗传研究室,发生生物学研究室。并且在自己理解的范围内诉说,曾在京大和最近在东大植物学教研室搞的研究。一旦涉及这些话题,对方脸上便渐渐露出诧异的神色,开始说出,大学的植物部门不搞植物学研究的情况。问及为什么,说这是遗传部门和开发生态学部门的研究课题。在谈到植物部门范围时,大多的提问与分类学或形态学的领域有关。在欧美连教研室的名称也用Plant Sciences(植物科学)这个词是不希奇的。不用说,说这些话无疑是了解到我是专门研究植物分类学的。另外,伦敦的林奈协会的议事录,从1969年以来,也涉及到动物学、植物学加上生物学这三门学科。

即使运用共同语言进行交谈,实际上在认识的内容上还是存在很大出入的,尽力交谈也难正确达意,谁都应该记住这一经验。因为即使是学术用语,由于定义不完善也会变得模棱两可。

在日本,对植物学这个词似乎总有陈旧的感觉,存在这种倾向是为什么呢?因为,在日本,大学里有植物学教研室,还有日本植物学会,植物学这个词被广泛地使用。而所谓植物科学,则包括一切以植物为材料的研究,农学、药学等那些在体制上不同的领域也被总括进去。

以分子生物学的成果为轴,最近生物学方面的显著进步,飞快地推动了生物学方面的科学手段。为此,未必能否认植物学和动物学这个词给予的老印象。这样,在某种场合进一步限定Botany(植物学)这个词的使用,是完全可以理解的。

为了进一步科学地追究生命现象,在遗传学、发生生物学等领域,都把追究与生物通用的规律性作为主要目的。因此,要采用最有效率的材料进行分析,通过这些研究为科学地探明生命现象提供可靠线索。

另一方面,在限定的用法内,以前把Botant写成是分类学和形态学的领域,这样当然不能确切表现其意。所谓Botany始终是植物学,是以植物为研究对象的领域。在现在的生物学范围内,不仅要研究生物属性的各种现象,还要把植物本身作为研究对象进行解析。这样一来,以植物多样性为研究对象的分类学领域,不就成为中心了吗?然而,分类学是以三十多万种植物种类为对象的学科,由于要处理庞大的资料量,即使连已有的植物名称也写不完。

在学问的领域里议论新与旧是不常发生的。但是,提到植物学,就有人认为是古典领域,致使有些年轻人都绕开研究植物学领域的课题,所以有必要寻找出为何如此的原因。

以前的新植物学

限定生物对象,从事对象学之类研究的队伍正在逐渐扩大。从菌学、藻类学那样大规模的研究,从蕨学、苔藓学、地衣学到兰学等特殊学科为对象的会议,都在进行。至于以植物的科为单位的有关的讨论会和研究会是不少的。还编出了以特定种为对象的蕨类生物学等的专集。

无论是以植物本身为对象的研究,还是根据特定材料分析植物属性现象的研究,曾都以同样的步伐进展着。但在最近,现象的研究日益趋向只限于对特定现象的解析,由此而获得了成果。与此相对,这样是不是就放弃了以植物本身为对象的研究呢?

首先说明一下,以植物为对象的研究已成为分类学为中心的领域,这也体现出注释的必要性。分类学就是通过分析这一现象判明生物多样性这一侧面的领域。所以,其含意与植物学详细分类时的其它领域的种种相同,即要以固有的解释手段弄清植物的属性。通常,分类学在其本质上是不回避以物质本身为对象的,显然是非植物学不行的领域。极端地说,在植物学的其它领域,即使把称为松树和樱树材料的植物置之度外,往往也把原始的方面,构成分子的方面作为材料来确立研究(而且,所获得的优秀成果,对判明松树和樱树的生存作出了宝贵的贡献。)而分类学的情况,尽管对原始的和分子的方面进行着研究,仍不能确立脱离松树和樱树本身的研究。因此任何情况下,分类学只能是植物学。当然,分类学不能包括植物学的全体。

纵然把三十多万种植物作为对象,一概而论三十多万种,确实是骇人听闻的数字。单单读完每个植物的名称,也不知要花多少日子。因此,如想把每种植物的属性都记录在案的话,其数量当然是相当庞大的。以此记录为轴,对地球上生长的生物,弄清其多样性,就需花很长的时间。另外,就连记录“为什么生长在那里”这一最基础的工作,也需要很长时间才能完成。但庞大的基础资料的收集,并不就此把以植物为对象的研究误解为是记录本意的工作。植物多样性的研究,就是记述各种各样的植物,说此话的大有人在,但这是不行的。生物多样化,现实地显示出多样性,通常是生物不断进化的实体。所谓分析多样性,就是判明从多样化这一现象表现出的生物规律性。

对植物学来说,过去事实是致力于记录和列举这部分工作。仅仅限于记载和列举,确实难以判明怎样生存的原因。但是,在弄清事物的最初阶段,正确记录“为何如此”是极为重要的。然而,关于多样性的研究,除了热带等外,它的第一阶段工作需一步步完成。近年来,解析生物各种现象的技术显著地发展起来了。以植物为对象的研究,如今已到迎接开花的时候。无论是材料还是解释手段,都应不断地完备。

通过认识一个个种和现象,植物学发展起来了。但是,生存着的作为对象的植物是怎样的?要判明这一点却无法给予直接的解答。尽管列举和记载很繁忙,但植物学仍需继续摸索“生存着的植物是怎样的?”原因。以飞速进步的解析法为武器,一个从正面致力于以植物为对象研究的局面已展开。过去的植物学对现在来说就是旧的植物学。

研究材料——一个实例

三十多万种植物一次就解释清楚,显然是办不到的。但由于种分化推动了种特异,所以,生存的三十多万种植物,实际是经过三十万组种分化过程的意思。因此,要了解已作为对象的植物,必须搞清它们的来龙去脉。这样说,虽然在道理上是对的,但要完完全全地了解有关的全部种,实际上则不能把此作为当前解析的课题,而应选取典型例子为研究对象。于此范围解析的现象,在任何领域的研究都是一样的。但是,在以多样化为主题的情况下,多样——占有问题的重要意义,纵然把读得的结果,作为通过三十万组多样化的平均现象,也无法使之规律化。为此,分类学起到了轴的作用。这已离题太远,不再深究。

以植物为材料,在对象方面所进行的研究,只要接触到多样化这个侧面的焦点,就关系到各种各样的分类阶段。现作为一个例子,把蕨类植物的半边铁角蕨作为研究对象,观察一下它与哪些问题有关吧!它是铁角蕨科的一种,以昔日世界的热带为中心广为分布,被公认是一种变异较大的种。早田(文库)认为,在这种同类中,铁角蕨属Asplenium创造了独立的半边铁角蕨属Hymenasplenium。

作为证属的独立性的一种操作,早田以来,就将茎内部构造的比较,作为遗传特征的指标被重视,这是极为重要的。为此,若尽可能对有关含半边铁角蕨属的种进行详细观察,则在铁角蕨科内,比较这种遗传特征是如何多样化的,是完全必要的。其结果,近乎半边铁角蕨属植物背腹性的茎(根茎),或许是铁角蕨科的其它群,从而为推断“都是平行进化的结果”取得旁证。另外把这种类的研究扩大为外形遗传特征的研究,总找得到几个感兴趣的事实。

一方面,在半水生的条件下,应以叶片纯化,气孔也退化的形式存在。由于长年生长在有水滴落的岩壁等地,所以被命名为耶可希玛(ャクシマ)半边铁角蕨型,半边铁角蕨本身也是在多湿的地方生长的植物,叶身组织最多由4 ~ 6层细胞构成。但它像普通的陆上维管束植物的叶子那样,细胞间隙发达,而表皮细胞在外观上,仍典型地具有波状的边缘轮廓,在远轴的一侧还长着气孔。然而,对耶可希玛半边铁角蕨来说,叶片细胞纯化为2层,因此,细胞间隙等不可见,细胞的外观与苔类植物(蕨类植物与苔类植物一样,叶片为1层细胞,而且膜蕨科与苔类植物有同样的细胞)相同,没有波状边缘轮廓,边缘为直线的长方形,远轴侧气孔也不发达,或者只在一侧长着很少的像保卫细胞那样不完全的气孔。即使是维管束植物,水生的植物也不该有气孔。而像半边铁角蕨那样,极近缘的第二种类型(笔者把这种2型作为同种异变种)中,气孔已退化的例子是很珍贵的。据说在南美,有一种称为Asplenium obtusifolium的铁角蕨属的一种。在所有方面,它与半边铁角蕨都很相似,属于第一型。在委内瑞拉就曾记载过这种半水生的变种Var. aquaticum。据说即使是这种型,叶片细胞层也纯化为3层左右,细胞间隙几乎没有,也不长气孔。

另一方面是半边铁角蕨所完成的无配子生殖的作用。二倍期孢子和单相配偶体,在蕨类植物有规律地进行世代交替的生活环境中,在孢子形成期,由孢子原细胞一般要经过四次分裂才进入减数分裂。这时,为使第四次分裂只进行核分裂而不是细胞分裂,形成的孢子,确实变成与孢子体有同样核相的32个孢子。这种孢子一旦发芽,便产生与孢子体同样核相的配偶体,并就此进行无配子生殖(看不到生殖细胞的合体),产生与配偶体有同样核相的孢子。即,确实把不伴随核相交替的世代交替作为生活环境。据说确实是这样进行无配子生殖的。据了解,现在蕨类植物大约有十分之一是进行无配子生殖的。有一种半边铁角蕨的同类,叫做舌状铁角蕨的种也是进行无配子生殖的。据报道,从染色体的观察,甚至半边铁角蕨也有进行无配子生殖的。半边铁角蕨广泛分布于昔日世界的热带。一般认为,不是用种这一概念可以简单归纳的植物,而是富于变异的。因此,准备研究一下,视作外形表现特征的变异是否与无配子生殖有联系。

生活环境型或生殖样式等,实际上都应该到它们所在的生活现场去观察。是否是无配子生殖,则应从追踪孢子原细胞的分裂,得到确认。而像半边铁角蕨那样,把这种广泛分布在昔日世界热带的种作为对象,从某点做那种观察后被确认的方法,决不能说是有效的。因此,在用普通过程培育孢子的蕨类(严密地说是薄囊蕨类)方面,一个孢子囊有64个孢子。对此,在进行无配子生殖的情况下,利用了容积为2倍的32个孢子。所以把世界各地收集到的资料作为材料,调查一下是否看到无配子生殖。不用说,64或32都是理论值,实际上不一定认为是通用值,但在观察大量植物的时候,却是极为有效的(往往看到,从世界各地收集的资料标本,研究到最后的结果是无用的。但由于用途不同,却提供了各种各样资料,对广泛比较各地的植物,是宝贵的材料)。如果作一下实际调查,在被称为半边铁角蕨的植物中,即处在认为是核相交替世代,进行着交替这一正常的生活环中,又进行着无配子生殖,存在着双重性。但如果说只限于日本及其附近地区,它的第二种型,从外部形态就能识别。除特定场所外,也按地理条件进行分化,这一点已很清楚了。视作生活环的生殖样式,它的不同之处可能与群体分化有关。

那么,关于铁角蕨科,以分布欧洲的种为材料,细胞分类学和比较生化学的资料已有相当的报道(这种科以热带为中心广为分布,是研究最迟的科之一,有关的特定材料也作为各种解析对象进行着研究,但就像从全体来看已太迟那样,被认为是不均衡的科)。即使用作细胞遗传学的解析材料,关于自然杂交和倍数化与种分化的关系,这种先驱的研究仍进行着,并期待着对半边铁角蕨同类的染色体进行研究。另外,存在多少游离氨基酸的报道,引起了专家们对半边铁角蕨内存在怎样的游离氨基酸进行检定。其结果,除了已报道的2 - 氨基青霉烷酸(APA)和4 - 羟基 - 2氨基青霉烷酸(OH-APA)外,还确认,存在着反3,4脱水 - 2氨基青霉烷酸(?APA)这一还未报道的物质。进一步设想:由旋光度测定,有关的α - 炭,具有D - 型立体结构。在检定关于半边铁角蕨的APA时确认,它在立体化学方面,几乎是纯粹的D型。还初步确定:D - 型氨基酸是以游离态存在于维管束植物内的。

再接触一个有关半边铁角蕨的情况。首先发现在它的同类中,存在水生的生活型植物。当时,笔者也参加了以东京大学加藤雅启助教授为代表的,文部省科研费海外学术调查组织的“东印度尼西亚塞拉姆岛的调查”。塞拉姆岛面积像四国(德岛、香川、爱媛、高知四县)那么大,有高达3000米的山,即使在热带,这里也是目前残留着的珍贵原始森林。在岛上海拔350米附近的村子里,降落在石灰岩山斜坡上的雨,一旦被地底吸收,就变成泉水喷出,照样成为急流源。地底下喷出泉水的同时,朝气泡噗噗上升的位置,在水面以下数十厘米的地方,生长着这种植物,这说明耶可希玛半边铁角蕨是半水生的。虽说生长在潮湿的地方,耶可希玛半边铁角蕨仍确凿地作为陆上植物生存着。与此相对,在这里发现的完全浸没于水中生活的植物,都是实实在在的水生植物。然而,也许必须注意到这一点:从泉底伸长出一种树木,水生的半边铁角蕨就附在这种树的根上,以此状态生存着。长出这种树之后,是形成了泉还是移动了泉的位置,在其邻旁都无法考证,因为这种水生半边铁角蕨的分化需经过漫长的年月,没有比它再漫长的了。叶的组织与半边铁角蕨几乎相同,气孔或不完全气孔都混入,但许多气孔都正常完成。明显的变化是,孢芽频繁生长时,杈根生长良好,分枝也很多,并在水中缠合在一起,围住带有孢芽的叶子。由于在水中孢子不会飞散,只要在孢芽带来的营养繁殖中,就能继续维持生活史。把这种植物带到东京,在几乎近于饱和的空气湿度中培育,用盆栽(作为陆上植物)培养元气。持续栽培一年多,目前,带回的全部枝株都还未发现孢芽。

现在的问题

在这里举例,对众多不熟悉半边铁角蕨的读者来说也许是不合适的。但是谁又能了解,被视作无用植物的各种遗传特征,在捕捉多样化现象的线索时,以植物学现在的问题为材料显示的无限可能性。

另外,以一个例子作为对象,提示进一步解析的方法,也许可行。即使在同一铁角蕨科内,铁角蕨同类的细胞遗传学的解析,也能得出详尽的结果。关于啊巴拉契亚山系的铁角蕨属的种分化,如今仍在进行古典的研究。与此相对,半边铁角蕨同类的研究却处在是否承认萌芽的状态。列举的这个例子,仅挑出形态、生态、细胞遗传、生化学,将各自必须解析的感兴趣的现象一一排列,即使各自作为固有的问题,也是很深的研究课题。虽则如此,为弄清半边铁角蕨类的种分化,显示这些现象是怎样一起参与复合的,笔者认为是容易找到的例子。

耶可希玛半边铁角蕨和委内瑞拉的变种,应该认为是在极相似的环境里,平行地进行分化的。塞拉姆岛的水生型是最适应在特殊环境里的变异。这种变异是怎样发生的呢?变异型和普通型在遗传方面相差多大?根据等温线为指标的最近的技术发展,解析此类问题已成为可能。在多湿的条件下发现孢芽的例子很多,而这种遗传特征的出现和环境条件的关联,也可以说是征服遗传特征出现的可塑性,这一大课题的线索之一。无配子生殖的系统,由环境条件诱导的过程实质上还不明确。但像半边铁角蕨的同类那样,以种的属性,确立无配子生殖的植物,将它与不能确立的植物做比较时,引入了对适应环境的生殖法进行修饰的自动装置。可以说这是追究这一目的的好材料。由于在地理上广泛分布的变异是宏大的材料,所以在地球的范围内弄清群体内和群体间的变异,也成为提供有关种含意的重要指标。

以半边铁角蕨为研究材料,我们感兴趣的另一方面是确立具有D - 型立体结构的氨基酸的存在。正因为在维管束植物里还未发现,所以就提出了新问题,对植物的生存来说意味着什么?D - 氨基酸影响L - 氨基酸的作用究竟发生了什么?与其它生物有怎样的关联?确实存在异株克生的现象吗?等等。但植物携带的成分表现在与分化有关的生活中的含意,有关这方面的研究不多。

现在只是还未发现,也许其它维管束植物确实更含D - 氨基酸。如果这样的话,植物蕴藏着作为资源的可能性,也将体现出只是不完全地具有开发之始的基础情报。面临绝灭危机的种很多,现已有人控告说:即便这种危机程度只存在基础事实,也有必要紧急搞清。这种实例有的是,但这已是题外话了。

只从多样化这一侧面进行观察,像半边铁角蕨的例子那样,以植物为对象的研究都包括从集团涉及分子的一切层次的问题。每个问题,不局限半边铁角蕨的例子,都是解析生物界一般现象的重要关键之一。同时,这些问题除非综合地判明,否则就难以了解半边铁角蕨这一植物是什么东西了。然而稍进一步,通常尽力去作有关半边铁角蕨外形遗传特征的记载。在植物学方面,无论是情报还是技术,都不仅以植物为材料,还以植物为对象,以达到可能科学解释的阶段。

以植物为对象的研究,是以记录其多样性开始的,必须记录的事实越来越扩大,并且深化下去。一方面像热带地区那样,记录的何地有何遗传特征的枚举还不完全,存在着森林遭破坏,大量种不断面临灭绝危险的事实。即使把它作为社会问题,也是亟待查明的。另一方面,对所谓种的识别,作一组必要的遗传特征的记录,就完成的有关材料,用解析技术进一步进行综合研究。而无论有关材料的情报量,还是有关解析技术,都在逐步的完善中。遗憾的是,关于这种种的研究,无论在人员还是设施方面,与欧美相比都是极为落后的。在数量上,处于达不到对等,超过其成果的现状。但是,在重新估价植物学这一新浪潮中,不久的将来,定将在此领域里获得辉煌成果。

[科学(日),1985年第8期]