据说,科学上取得成功的最可靠办法是,抨击你所在领域中最令人尊敬的思想家。在过去几年中,这一原则似乎已在生命史科学中被用过了头。许多人通过抨击查尔斯 · 达尔文(charles Darwin)而声名显赫。然而达尔文的继承者一新达尔文主义者正为他的事业而继续战斗着。

这一斗争的结果是引起了渐变论者与中断论者的争论。如同达尔文那样,渐变论者认为,自然界很少发生跳跃——生命史大部分可还原为一系列微小的进化步骤。为了解释较大的进化变异,他们说明了野生状况和实验室中所观察到的遗传变异——例如,一打白鼠所增加的大小或选择性繁殖这样的后代,这些似乎微小的变异,经过一段较长时间的积累,能达到进化上的创新——解释了新器官及其附属物的出现。另一方面,中断论者认为,进化是中断进行的,进化是在几乎不可改变的长期的停滞世代的背景上出现的突然的变异。确实,达尔文并未将这个问题弄清楚。故他们认为,一个新的在现代进化生物学范围外的理论诞生了。

这一斗争的后果将不仅决定我们如何看待普通生命史,而且决定我们如何看待人类生命史,并且,这一斗争也不仅仅具有抽象的意义。如果人类处于一停滞世代,那么,人类世界中现存的变异则不包括可能的进化;人类变化中的下一步将是完全无法预见的,它将是突然变异的结果。可是,如果我们是处于渐进和稳定的变化中,我们的命运有赖于系统发育;我们是不断进化的原初材料的话——那么,我们也许能自觉地对进化进行构筑。

中断论在总体上,很少有新颖的东西。十九世纪初,法国解剖学家乔治 · 居维叶(Georges Cuvier)根据前所未有的生命化石记录细节已提出了这一论点。在巴黎的贝森及其它地方,他发现了大量明显的绝灭物种:巨大蝾螈、有翼的爬行动物,一种从未见到过的大象——所有这些,显然是自然突变的牺牲者。他认为,地质上的关键性力量如火山爆发、地震、剧烈气候变化和特大洪水(圣经中的一次是一实例)都是这样的突变,而地球的表面则是由于灾变而形成的。而为了使人们接受该理论,它非常需要变为事实。灾变论模式使他把他自己出卖给了神的幽灵。

诞生于居维叶学说盛行的年代的达尔文,却受到英国地质学家查尔斯 · 赖尔(Charles Lyell)的影响。赖尔以支持均变论而闻名。按均变论观点,地球的历史可以用可见的作用过程来解释。一堵被风所侵蚀的峭壁,淤积于水底的泥砂,雨水所造成的岩石的逐渐毁灭;这些力量可认为总是一直起着作用的,并能用它来解释地质记录上的所有事件。

达尔文接受了这一观点,并将它运用于物种的研究。在由英国经济学家托马斯 · 马尔萨斯(Thomas Malthus)所描述的生存斗争中,在植物和动物饲养者所造成的变异形式中,他看到了能解释生命史中最大的变化的过程。从这一原始材料便得电了均变论生物学,并冠之于自然选择,并一直坚持这个学说。

达尔文并不了解基因。这些关键性的实体是二十世纪初才科学地引入到生命之中。这是在他死后不久的事。由于基因的特殊性,它适用于用随机的、或然性的数学进行分析。为了解释群体中的稳定性与变异性而提出了一些模型,它们和来自遗传学和古生物学的数据相结合,构成“现代综合理论”的基础,后者在二十世纪四十年代后叶被普遍接受。根据其进化观点,基因提供了粗材料连续性,在连续性中产生的变异(突变或性重组的结果)几乎一直源源不断地被选择性过程作用着——即不同基因所享有的不同程度的复制成功率。结果是随着群体中较不适应性状的消失和较适应性状的出现,群体的基本特征发生了逐渐改变。新达尔文主义群体遗传学的数学规律构成了更高级的,二十世纪的达尔文主义均变论。

当然,现代综合论也有其反对者。理查德 · 哥德斯密(Richard Goldschmidt),—位法国遗传学家,认为单个基因突变应该具有宏观结果,它偶然产生“有前途的怪物”一即与其祖先完全不同的后代,而且,如果有一点小运气的话,这些后代能适应于其所在环境。这种量子跳跃,他相信,可以解释进化。但哥德斯密的观点遭到了相当程度的嘲弄(怀疑派可以想象有前途的怪物,却找不到相应实物),而且现代综合论基本上一直处于不败地位。

这一情况一直延续至本世纪七十年代,即群体遗传学、动物地理学,尤其是古生物学中出现的为了恢复有前途的怪物的生命力而集中到了起的趋势。埃尔德雷奇和古尔德与其他学者开始比较认真地对待一些著名化石记录事实。看来,物种在地球上的大部分时间内是显著不变的;变异,似乎是突然的,出现得比其历史的1%还少。看来化石记录的缺失再也不能有力地解释中断现象。而中断平衡论——长久稳定性的世代被突然的变异阶段所打断——却在反对传统的种系渐进论。

与此同时,分子生物学的发现表明,有机体的遗传内容是非常丰富的,并对单基因突变的重要性产生了疑问:如果许多基因的复制品能在危急时取代它们的话,那么,是不是许多基因选择就因此而无效了呢?同时,看来有些“小”突变一定是非常重要的;截然不同的物种一如我们人与黑猩猩——只在其DNA很小成分上显示了不同。这一发现给哥德斯密的有前途的怪物提供了希望。在理论上只有少数基因突变可以通过改变有机体发育一个关键过程而能引起主要的变异大脑生长的简单扩展阶a可能极大地增加了黑猩猩的智力,并使它们戏剧性地沿着人类的方向移动。

所有这些观点中所显露出来的是基因突变的两律背反:许多突变实际上是无意义的,它出现了,但只有极少数非常有影响——这是如此有力以至它们可能改变了整个物种的进化过程。这表明选择并不像在物种间那样也在整个物种内发生;新物种或多或少是随机产生的,而且它们成为选择性灭绝的原初材料。

生物学的支持仅仅是个开端,另一种支持来自一不可预见的方面。卢斯(Luis)和沃尔特 · 阿尔瓦雷斯(Walter Alvarez)与伯克利加州大学的其他人,于1979年认为,在白垩纪和第三纪(恐龙灭绝的时代)分界线上发现的岩石中,蕴藏着非常丰富的金属元素铱,它们可能来自陨石。他们提出理论,认为曾有一个类星体撞击地球,引起巨大气候变化的尘云,于是导致世界上大批物种的绝灭。

居维叶的灾变论得到了必不可少的材料。就神创论者而论,对于为神的干预所具有的显而易见的机会来说,他们已获得意外的成功。而且,以他们的观点来看,最好的还在,后头。1984 · 年,由芝加哥大学的大卫 · 劳普(David Raup)和约翰 · 塞普科斯基(John Sepkoski)的研究指出,白垩纪大量物种的绝灭并非绝无仅有——而且,这类事情是间歇性的,每2600万年才发生一次。在成千上万年有规则的随机挑选中的进化价值为中断论者提供了方便,后者将它作为他们反对新达尔文主义的坚实根据。

当然,需对间歇性作出解释:为什么流星雨,或其它灾变这样有规律?约翰 · 多恩(John Dome)的“球体震颤”说地球命运由恒星主宰的看法,有了复苏。天文学家立即提出了建议性的方案:经过银河系圆盘平面中的太阳系的缓慢起落;一个因第十号行星在太阳系边缘周期性引起扰动的彗星云;一种来自假想的核中的火焰从未被点燃过的太阳伴星的相似作用,天文学家称该冷星为复仇女神,但古尔德认为应该为它考虑个较高贵的名称:湿婆、印度教的上帝——作为生命史中同时发生着毁灭性和创造性力量的相反作用的恒星。

以前,复仇女神是个较好的名称。间歇性的物种绝灭的整个概念在一阵阵批评中动摇了。每一种天文学的原因现在由于天体物理学的缘故而较难以置信了。统计学的详尽研究已揭示出,尽管在绝灭的历史速度中确实有过高潮,但它们并不精确出现有规律的间隔。

与此同时,已经证明新达尔文主义死亡的报道是过分夸大之词。首先,正如它的支持者所指出的,它一直受到歪曲的换绘。从达尔文开始,没有一个人提出进化是以不变的速率出现的。现代综合论的支柱性著作——由遗传学家罗纳德 · A · 费歇尔(Ronald A. fisher),古生物学冢乔治 · 盖洛德 · 辛普森(George Gaylord Simpson)和动物学家恩斯特 · 迈耶(Ernst Mayr)所写的经典教科书开始就承认在长时期的停滞后有突然产生进化的可能性。

较重要的是,在地质学家看来是一瞬间而对遗传学家来说则是漫漫长日。在一序列完整的支持中断论的化石中——从肯尼亚北部的土卡那湖,由哈佛大学比较动物学博物馆的彼特 · G · 威廉逊(Peter G. Wi Uiamson)挖掘出的一系列软体动物化石——“革命”的变异从五千到五万年出现一次,平均两万年一次,无论现存蝎牛亲属是否有迹象表明这种变化。

在所有几乎给定的有机群体中,存在着产生变化基础的充分的可遗传变异,这种变化对一位化石专家来说快得足够能够看作是一瞬间,而对一个遗传学家来说则足以慢到可以看作是渐进的,甚至作为分支众多或脊椎动物数目增多这样的开端也能由微小突变的积累而解释。更重要的是,化石记录的长期停滞可能显示那些并未在形成化石部分中反映出来的进化。

而且,这些停滞阶段——可能有许多——是真的能由“稳定选择”(正如许多中断论者所理解的)进行解释的。考虑一个环境正迅速改变着的群体,这些改变可能意味着一个显然不同于现在的基因整体,可能会有更大的适应性。然而,群体可能不沿那个方向进化。由于进化变异的增长本质,该群体只有通过经历本身是非适应的中间群才能达到这个“理想的”整体。因此,有机体在这儿,那儿,甚至在快速的环境变化中,出现的长时期的进化停滞,都说明在现代综合论外没有中断论者所需要的证据。

留给我们的是为什么它的消亡会如此显著。在十九世纪四十年代到五十年代,当达尔文正徘徊(它确实是个恰当的词)于其有关伟大进化的工作的准备时,卡尔 · 马克思(Karl Marx)在格里高 · 弗里德里希 · 黑格尔(Georg Fiedricr Hegel)的影响下,已发展了社会变革的辩证法哲学。黑格尔和马克思的信念都可被看作是居维叶突变论的历史阐述;像居维叶那样,他们强调,长期相对稳定的阶段被显著或毋宁说是迅疾的变化阶段——在马克思辩证法中特别标记的政治革命所打断。一些对新达尔文主义的现代批判——诸如列维坦及其哈佛的同事理查德 · 莱文斯(Richard Levins)——看到了生物学中有关黑格尔辩证法的关键原则,自然不断打破平衡适合于他们的世界观。因此并不奇怪他们会一直低估现代综合论的韧性和发展。他们的贡献,如果公正地置于综合论以外,比起如将它们置于其所属的综合论中要比较革命,且较有报道价值。

为什么一些科学家可能感到中断平衡论比渐进论更与之性情相似,这里还有其他原因。渐进论产生了优生学的幽灵:如果我们受制于达尔文主义进化的持久过程的话,为了避免它将我们引入不合需要的方向,难道我们不能更好地担负它吗?对这个问题的一些回答——如十九世纪下半叶的社会达尔文主义,二十世纪初美国优生学家和纳粹主义的回答——已在现代最可怕的政治观点中作出了。当然,这比起相信:不存在改变方向的持续进化;遗传上在体力、智力、性别、疾病可能性、父母行为、身体长短及其它决定人类的变化并_不承受着长期的进化;并不存在一些人是过去的退化而另一些表现型则是未来的退化这样的意识要简单。

最终,这样的考虑并不能公正地评判有关进化是如何进行理论的选择。除此以外,甚至如果合理地从应该这样推出是这样的话,而即使如此,我们也不能这么做,因为在某种意义上,中断平衡论也受到与优生学有关的影响。毕竟,甚至猜测中断论者在有关进化本质方面是正确的话,可问题依然存在:我们现在是不是于一相对平衡阶段或处于革命的中间——即引起恰好是持久的、逐渐的进化的干扰的变化阶段?我们不知道,而且,除非人类化石记录足够多,我们也无法知道。进一步说,给出同时代社会变化速率,文化转换将几乎确切地决定着人类的命运,在任何生物学转换前——甚至由中断论者所想象的两万代“革命”——能够见效。如果我们创造一种能满足人类各种需求的文化的话、种系发展也将满足它的需要了。

[The Sciences,1986年5~6月号]