从1960年到1967年，在芝加哥的布鲁克菲尔德（Brookfield）动物园，我们密切地注视着由捕获到的森林狼（Canis lupus）*狼群内个体成员所形成的社会关系。1958年，5只一周岁的幼兽开始组建这个狼群**——3只雌性，2只雄性。它们的亲缘关系都是兄妹或异父（异母）兄妹。在以后的十年里，这些动物被关在同一个椭圆形的围场中。狼所发展形成的关系保持着相对的连贯性，因而也就有了可以分析的起点。

由于后来的幼体成熟而涌入成年群体中，自然会引起一些变化。尽管这样，社会组织仍然依靠群体中个体的行为而得以维持。也就是说一个成员允许别的成员的典型社会行为，而限制其反社会行为。这样的社会性活动可以方便地采用相当拟人的术语来描述：一只处于下属的狼“服从于”一只处于统治地位的狼，一些地位较低的动物“维护”最高统治者的社会地位，一只狼“惩罚”另一只狼，等等。

在成年个体中，一只动物可能非常注重于自己对于另一只略高一级的支配地位；而别的动物却可能对绝对服从者不屑一顾。在狼群的幼兽之间，它们的关系常常是多样的和可变的。它们频繁耍斗，并在此过程中，模仿和扮演成体的统治和被统治角色。幼兽经常在成体面前表现出一副顽皮的样子，渴望得到注意。而成体总体上说是放纵它们的。尽管两性之间有着各自的等级系统，统治关系有时也会扩展到异性的那一边。例如：最高位（或称第一位）雌性趋于将其统治施加于许多低级雄性身上。在两性之间或同性内部，身体的大小似乎并不是统治的基本标准。更确切地说，一些至今入所不知的个性因素，似乎起着最大的作用。

行为的相互作用随被捕获狼群的环境的变化而变化，也随特定动物心理动机状态的不同而变化。在为食物、配偶、有吸引力的物体或所需求的空间而争斗时，动物就会处于紧张状态。这时，统治关系就更完全地表现出来。这一种紧张状态一旦消失，统治关系则深深地隐藏起来。

在典型的统治与服从的相互作用中，等级高的狼表现为：抬着头，耳朵转向前方，身体直立，尾巴向后伸直。而当服从者接近统治者时，则把头低下，耳转向后方（但并不与头相平），其身体左右蠕动，匍匐着向前爬行，其尾巴下垂并来回摆动。被统治者常常试图把头放在统治者的头下，并且舔其嘴和鼻子。统治者可以用嘴接触被统治者的鼻子给以回报，同时翘起摇动着的尾巴；它们也可能无视被统治者的表示，在那里站着不动或跑开。这些回报的次数和程度就狼群内不同的动物而言是不同的，一般与个体的相对社会等级相称。然而，并不是每次两只动物碰在一起都会出现这种情况。

在紧张状态下，狼之间的互相作用常常导致统治者给被统治者以肉体上的惩罚。在这种情况下，统治者首先咆哮着，龇牙咧嘴地恐吓被统治者，以便达到所争夺的目标。假如被统治者没有离开，统治者就开始进攻，撕咬下属，把它摔倒在地，骑在其身上咬它，最后将它按在地上。下属者要么用腿支撑着自己，要么小心谨慎地把攻击者从身上推开。下属这时会把尾巴夹在两腿之间，这是一个特征。它低着头，以保护自己的颈部；或者咬攻击者的下颏，试图弄开攻击者的嘴。当下属最终爬起来以后，它一般会夹着尾，巴跑开。然而，它时常又会跑回所争夺的对象，并再次受到惩罚。

狼群中各种角色可以分为第一位雄性，第一位雌性，下属雄性和雌性，边缘雄性和雌性，以及幼体。所有狼群内的成员通常都服从于第一位雄性。第一位雄性是狼群所“敬爱”的焦点，即：其它成员常常摇着尾巴跑到第一位雄性那里，对它又抓又舔。通常，在像这样做的同时，狼群一起围绕着第一位雄性，并且时时发出嚎叫声。这被称为“迎接仪式”。第一位雄性同时也是领地的主要警卫。它巡逻在狼群的边缘，也许是在查找入侵者。第一位雌性是所有雌性和大部分雄性的统治者。它控制着其它雌性与狼群的关系。下属雄性和雌性，加上第一位雄性和雌性，组成了狼群的有效核心。边缘雄性和雌性在社会等级系统中处于服从的和低级的地位。其结果是被排除在核心之外。它们大多数时间被迫与核心保持一定的距离，尽管它们企图尽可能地加入狼群的活动。幼兽第一年内大都在窝穴内或附近度过，第二年就逐渐成为狼群核心的一部分。

大部分争斗实际上都没有到置于死地的程度，均以失败者屈服而很快结束。然而，殊死的奋战偶尔（尤其是在交配季节）也会发生。这时的失败者会严重受伤。在大部分持续一段时间的战斗中，会出现值得重视的合伙攻击情况，即几只动物攻击一只；偶尔当一只动物进攻另一只时，第三只出面帮助征服进攻者。

在布鲁克菲尔德所观察到的高度组建的社会性组 - 织，来源于一群未经训练的幼兽。它们并没有受到成年个体的影响。因此，社会行为看来有着明显的遗传基础。然而，特定的角色（第一位、第二位，等等）在群体个体之间并没有严格的遗传性。已经出现过角色的互换。被围住的狼利用所有适当的行为，似乎有能力担任统治者，也能够担任顺从者。这样的行为能力作为一种物种的特征，是由遗传所决定的。再者，由于社会组织限制和安排交配，这些行为必定是一种物种的特征。如果事实不是这样的话，社会行为很可能正在经历永恒的混乱变异的极端。例如：有些角色将过量繁殖，而另外一些将根本不繁殖。

尽管年幼个体成熟并进入成体等级系统，但社会－秩序相当稳定。由于许多成体合作抚育幼兽，这表明幼兽在幼年时期就可能被迫忠诚地对待特定的等级系统。

在布鲁克菲尔德，1周岁的狼与狼群内成年成员并没有形成固定不变的关系。然而，在它们满2岁之前的交配季节，5只被布鲁克菲德“原始”狼群抚育的幼兽全都稳定地处于社会等级系统的某一阶层。更重要的是，5只幼兽始终服从于在这个关键的交配季节（或略比这时早一些）处于第一位置的雄性和雌性。

在特定的第一位动物统治时期，随着狼群抚育的后代增多，就有更多的个体效忠于它，其地位也就更加巩固。如果领导关系有所更换（由于死亡，或由于2岁以上个体的挑战）。新的第一位狼就面临着强烈的社会选择，因为年轻的动物并不效忠于它。领导关系的改变可能持续几年之久，而其后在一个相当长时期内却保持稳定。

求偶和交配

求偶和交配对的形成在很大程度上由狼群的社会系统所控制。社会组织决定着允许哪只动物交配；而等级系统之间的关系决定了交配对的形成。

在布鲁克菲尔德，繁殖时期从12月持续到次年3月，伴随着强烈的社会活动。实际的交配一般发生在二月。胎儿于九个星期后出生。两岁的动物就有能力交配，而实际所表现的是，年龄较大的动物完成大部分交配。

在雌性有完全接受能力之前，无经验的年轻雄性就开始追求它们。年轻的雄性对着雌性的后腿根部又嗅又舔，并且试图爬抱于其身。这时，雌性要么置之不理，要么在纠缠时间太长时，就转向追求者，威胁着去咬它们。雌性的抵抗很少将雄性吓跑。

当雌性具有完全的接受能力时，较老的雄性也加入追求者的队伍。较老的雄性接近雌性的方式是不同的。开始时，它们不像年轻雄性那样，直接地就想爬抱在雌性身上；而常常是围着雌性跳舞。它们前腿爬在地面，后腿直立，摇尾巴（与顽皮的小狗的姿态相似）。雄性求偶舞蹈还包括咬雌性的面部、耳朵和后背，并爬抱在其身体一侧。这些炫耀行为结束之后，雄性才试图爬抱在雌性身上。当雄性爬在雌性身上，并用前抱紧其腰部时，雌性会或者不会把尾巴转向一边，四腿站稳，允许，交配。一旦雌性做出这种姿势，则交媾联合（受精交配的先决条件）也就形成，通常持续大约20分钟。这时，雌性可以把身不由己的雄性带到任何一个想去的地方。联合可能在没有求偶的情况下发生，尤其是当两只动物双方都爱慕对方之时。

雌性同样也对雄性求偶。它用顺服的方式来迎接雄性，然后背对着雄性的头、把尾巴转向一边。雄性可能爬抱到其身上来回答雌性的求偶。到交配季节结束时，经验较少的雄性也开始采用这种求偶的方式。但是，这样做很少会增加它们成功交配的机会。

有迹象表明，几乎所有成体都有交配的欲望。然而群体的社会行为强烈地限制了交配活动。完全的交媾很少可见。在交配季节，群体的敌对性大大增加。有时关系的改变是永久性的。年轻动物维护自身，取代较老的个体，或者有利于别的动物提高其社会地位。

雄性中的同性交配限制阻止了大量的交配发生。地位较高的雄性不停地注视着地位较低者，时常把它们从有接受能力的雌性那里赶走。这些避孕活动通常发生在对某一特定雌性的直接竞争时。例如：当两只雄性都企图与一只雌性交配时，地位较高者将迫使地位较低者离去。但是当边缘雄性和一个有接受能力的雌性在一起时，核心雄性要拆散交配对并不一定需要直接竞争。它们一般成群地去袭击预期的交配者，迫使边缘雄性夹着尾巴跑开。在企图交配而多次受到打击以后，边缘动物就形成了条件反射，只要遇到一只对手的“锐利目光”，通常就足以使它们从所希望的交配者那里分开。

在雌性中，同性间的控制甚至更为明显。统治雌性猛烈攻击任何地位较低的雌性，只要它允许或引诱雄性与自己交配。第一位雌性对其它雌性的频繁攻击，使得它们难以安稳地停下来等待雄性。这些雌性变得如此神经过敏，以致它们会在雄性身下颤抖，因而交配也就几乎是不可能的了。

虽然两性之间的控制并不普遍，但同样是一个避孕的因素。有时候统治者可能去攻击一只想要交配的低地位的异性。

另一种限制生育的因素是交配偏爱。雄性偏爱特定的雌性，并不追求所有的雌性；雌性也不会对大多数雄性都稳定站立着，并移开其尾巴。这种偏爱和反感绝不会是相互的。其结果是，许多爬抱并没有交配，许多求爱表示并没有爬抱。

除了以上所述的限制条件外，还有第一位雄性极少喜爱其余雄性的配偶，虽然它自己，常常是（并不总是）大多数雌性的追求对象。事实上，它有可能宁可选择一只很少被允许交配的边缘雌性。

尽管存在着这些复杂情况，在布鲁克菲尔德，每个交配季节都出现5 ~ 10个交媾联合，并且大都发生于同样两只动物。当这种事件发生时，整个狼群就显得非常激动，并且聚集在交配对周围，常常惩罚其中一只，甚至两只动物。更有趣的是，当第一位雌性在联合中被困时，其余雌性就获得了额外的时间，可以自由地向选好的雄性求爱。有一次，当一只始终警惕着的第一位雌性在交配时，它拖着雄性冲向正在求爱的另外两只动物，并给它们以强有力的打击。

在两种性别之中，分别存在着牢固建立的社会等级系统。这严格地限制了群体的交配习性。从1960 ~ 1964的连续5个繁殖季节，每年狼群内仅有一只幼兽出生，而且都是同一雌性的后代。推测其父亲也是同一只雄性。（父权的获得取决于是否具有与产仔雌性形成交媾联合的优势。我们不得不在不完全概括的情况下试着做这种推测。由于交媾和出生之间的时间有变化；62±3或4天，所以推测就更加困难）。

在1￡60年之前和1964年之后，出现了较为不合常规的交配模式。在1959年，两只幼兽出生了，这时的狼群成员只有两岁，可能还没有发展成完整的社会等级系统。

虽然两岁的雌性表现出阴道出血，并且试图向雄性求爱；同时两岁的雄性也试图与处于性欲冲动状态的雌性交配。但是，这些尝试大都是不成功的。在有较老的交配对存在 · 的情况下，已经观察到两对包括2岁雄性的交媾联合（但没有2岁雌性的实例）。几乎看不到在3周岁之前的两性个体互相求偶。这说明到这个年龄的狼才能完成社会性的整合，才能作为一个交配群的有效成员。

尽管对实际交配有严格的社会限制，在每年3个月的繁殖时期，狼群内所有成年个体照样表现出大量的性活动。再者，纵然有效交配一般只限于地位较高的个体，但是有效繁殖交配对的雄性通常不是第一位雄性。在布鲁克菲尔德群内，这个雄性是后来将成为（或以前曾经是）第一位雄性的个体。事实上，第一位雄性交配活动的减少，正是因为其角色的性质。

D.姆克（David Mech）和P. 约当（Paul Jordan）对罗亚尔岛（Isle Royale）被保护的狼群，进行了S年的观察。他们发现狼群大小保持相当稳定，很少有幼兽出现。这个事实支持交配的社会限制广泛存在干野外的假设。他们同时还提及到，在野外，当狼群聚集成群体时，的确有交配发生，交配对的形成（或相互偏爱）普遍可见。A. 缪里（Adolph Murie）对麦金利山（Mount Mckinley）的狼也做了同样限告。与此相反，根据R. A. 罗希（R. A. Rausch）对阿拉斯加南部狼的观察，其社会组织不断地被破坏。这是由于大量的狼被那些为获得赏金的捕猎者所射杀。在那里，出生率相当高，几乎平均每季每雌性生育一只幼兽。

交配的偏爱一直发展到第二个交配季节，并且由那时的统治雄性和雌性所决定。这似乎是很明显的。当所喜爱的动物不在围栏中时，另一只动物偶尔会暂时移情于另一只相当的统治者，至少也是2岁以上的成年个体。尽管我们不能根据这些证据，断言狼是终身配对的。但是我们却没有观察到一只年龄较大的狼一开始就喜爱上年轻个体，也没有看到相互偏爱出现于不同年龄的狼之间。再者，由于偏爱发展到第二个交配季节，异群的（或迁移的）狼极难在已建立的群体中得以交配。还有，姆克和缪里的观察表明，有些狼被驱逐出联合建立起来的狼群。

单个狼群（其本身就是特定地区较大种群的亚种群）的社会组织能产生一种效应，即：从狼群内所提供的基因型中，非随机地选择出样本，来繁殖下一代。整个有效繁殖种群的大小可能更接近于最小数量（2只），而不是最大数量，这样，从纯统计学观点出发，在狼群中近交将有所增加，而遗传变异减少。在领导关系牢固建立时期，有效繁殖种群相对于成体总数为最小，遗传变异由于近交而减少，少数完成交配的动物的基因不均等地在后代中获得表达。现已知道领导关系可持续几年，因而对狼群的交配结构有着深远的影响。在这种情况下，交配往往只限于单个交配对达几年之久。在领导关系长时间没有很好建立，或者没有建立时，许多雄性和雌性之间就会出现多重交配。这时有效繁殖种群扩大，遗传变异增多，进而创造出新的基因组合。

从总体看，社会系统给狼提供了一种控制其交配和种群的手段；同时也作为一种遗传机制，既能减少狼群内部的变异，又能增加狼群之间的变异。因此，通过群体选择，该机制就成为加速狼的进化之潜在力量。

像最早的人类那样，狼占据着非常相似的生态位，它们也是合作的狩猎者。它们依靠至少包括一对成年个体的社会性小群体生活，虽然狼与人之间的相似在很大程度上只是类似（由相同的选择压力所导致），但是这种相似性暗示着某种程度的同源。这有助于我们了解哺乳动物社会性之根源，社会关系对于狼就像对于人类一样，形成于生命的早期，并且由那时的不断体验培育而成。对于恰当的社会应答发育以及正规地整合到成体社会结构（狼群或社会）而言，这种体验是必不可少的。然而，应该注意的是，狼的社会结构沿着一条可预言的道路发展，而不管有无社会经验的成体存在。而人类的社会结构更加灵活多变，尽管它也有预先由遗传决定好去吸收和应答某种经验的复杂功能。

大量的民间故事把狼描绘成邪恶的化身。而且在我们近代的开祐历史过程中，狼隐藏了其本性中友善和群居的那一面——许多在狗身上得到我们赞赏的品质。从解剖学的、化石的、遗传的和行为的研究中所获得的证据表明，狼在很大程度上与家养狗的祖先相似。尽管狗不同于狼，有较小的牙齿和脚爪，以及略细一点的骨头，但是两者许多特征是重叠的。在行为方面，狼显示出所有与人类最好朋友共同具有的（但又有所不同的）行为模式。这意味着，狗是一万年前，通过人工选择，从狼那里分化出来的，在各种方面有所夸大的一个变种。两者发音相似；都聚集成群，依靠嗅觉，追捕形成牧群的被捕食者；都有相似的表现姿态。最重要的是，两者都是群居的，明显有能力去形成并维持与周围动物的社会关系，在过去8年中，在芝加哥大学行为遗传实验室里B. 金斯贝格（Benson Ginsburg）博士和我已经研究了狼的社会化。我们发现，能使狼用非常友善的、像狗一样的行为，去对待其它狼和人类，这种行为甚至在成年时期都能条件化，当然在幼兽时期更能容易地获得，这些“社会化”的狼当人们走近时，就摇着尾巴，试图对他们又舔又抓，狼甚至于可能采用把脚爪放到人类朋友下颏周围的方式，来迎接他们，这类似于狼的迎接仪式。这样的社会关系通过连续的体验，可以持续相当久。友善行为甚至在不与人类接触一年之后还被记住。这说明社会化可以获得或维持一年。尽管狼不容易被驯养，极难对付，但是它们

已经被驯养成家庭中的爱兽。然而，它们对人类确实一直是非进攻的、友善的。就连某些生态学家也会忽视狼的合作性和社会性本能，把它们曲解成为基本上是进攻性的，“独生的”和单配偶的，虽然狼因为相似的生态位而成为我们的竞争对手，但我们知道它并不进攻和捕食人类。事实上，绝大多数情况恰恰相反。在某种情形下，应该允许狼调节自己的种群，捕食野生猎物。只有在这种情形下，我们才能肯定它们在生态系统中存在的明确价值——维持自然平衡。这是一个我们刚刚开始认识到的价值。继续对狼的行为和生态进行调查，有希望帮助改变大众对狼的印象。由现在我们面前的狼应该是被保护和被研究的生物，而不是令人憎恨和应该消灭的生物。

[据《Field Studies in Natural History》—书译出]

————————

* timber wolves：一种大型有斑纹的狼，生活于加拿大和美国北部森林地带——译者注。

**英文pack在此译为狼群，意指长期共同生活于某—自然区域中的一伙狼。有别于group（群体）和population（种群）——译者注。