揭示脑的思维机制是神经科学的远大目标。关于思维活动的研究已从简单的定位论向前跨进了一步,现正尝试从脑神经回路网络的特殊活动来加以研究。在这种尝试中,神经映像(map):和神经程序(program)正在成为二个中心概念。
有关脑的活动结构还有很大部分尚不清楚,尤其是高级思维功能在脑的那一部分执行,还一无所知。根据经典的功能定位论,大脑顶叶连合野执行“认识”“智能”,额叶连合野执行“创造性思维”,颞叶连合野执行“记忆”(图1)。另外从一侧顶叶连合野(左侧为主)到颞侧连合野是语言区。近年来用猴子所做的生理实验进一步阐明了这些连合野内更细小的功能定位。
众所周知,脑是个复杂的神经回路网络,思维仅仅是神经回路网络所显现的一种活动。大脑神经回路网络的超微结构在每个区域都有少许差异,有人以此差异为基础把大脑分成52个区域。现在已知道,执行“思维”的连合野与其他区域相比具有片层状结构,可分为6层,这也许意味着与其功能有关。
神经回路网络内的各种细胞能发送和传递电脉冲信号,也受多种活性物质的影响。除了脑电波或正电子发射断层摄影(PET)等间接方法外,目前还不可能对人脑细胞的活动进行直接测试,但可用猴作为代表动物进行实验。在进行各种心理学测试时记录猴大脑皮质细胞的输出信号,根据实验所得动物脑的有关知识,可以对人脑进行“思维”时的细胞活动进行推测。尽管还存在不少疑点,但对阐明大脑神经回路网络的构造,对网络中所产生的神经信号的解析,以及根据这些知识进行神经回路网络活动模型结构的研制,这种实验方法仍然可认为是今后对脑机制全面研究的主要途径。对脑的功能定位图以及所谓神经回路网络结构——功能相关的二个观点尚须加以指出的是,围绕“思维”活动脑中还应配备各种支持结构,一旦这些支持结构不能进行正常活动,就可能出现精神病患者那样的异常思维。本文正是从这些观点对脑的“思维”结构进行考察的。
脑内映像
作为研究脑的“思维”机制的基础,应首先从感觉信息处理方法的研究入手。以感觉器官所获得的1次信息作为识别对象,直至对状况作出判断,即使低等动物的大脑结构也或多或少具备这种功能,而“思维”活动正是在这种感觉信息处理机构的基础上发展起来的,不难想象它们之间在机制上有不少共同点。迄今已知大脑皮质虽然各个区域的超微结构有相当差异,但在整体上却具有惊人的差不多相同的构造。
到目前为止,视觉是所有感觉信息处理机构中研究得最彻底的领域。图2示猴大脑的功能定位图,视觉信号首先输入V1,然后依次向其他区域传送(图3)。
信号先输入的PIT、AIT、TF属颞叶连合野,其他多数输入部位属顶叶连合野区域。PIT→AIT的传输承担识别视觉对象的形态,MT→MST的传输承担识别视觉对象的位置和运动,而色觉信息汇集到V4中。
因此,有人设想视觉信息处理的一大原理是从一个区域再到另一个区域反复进行映像。分布在V1,V2周围的感受野与视网膜有较好的对应关系,但随着向更上部位的输入,与网膜的对应性减弱了,PIT,AIT的细胞感受野几乎覆盖了整个视野。MT的细胞对物体的运动方向有特异反应,而且这个反应受背景的整体运动影响。在与网膜对应性减弱的同时,从视觉信息中所抽提的各种“特征”,诸如倾斜、速度、方向、距离、颜色等都被一一映像下来。
为了对具有一个特征的一元特征空间进行映像,所需要的细胞数目可能并不太多,例如,现在已知,在V4中可映像颜色,MT和MST中可映像速度和距离特征。但是,要识别一个物体而不把几个特征加以组合是不可能的。因此为了观察一个多元特征空间并把它映像下来,所需要增多的细胞数可能是以元数为幂的指数函数。
因而把几个一元映像加以组合变换,或者用有限数目的细胞覆盖多元特征空间,这种独特的映像方式应该加以考虑。例如,对多元特征空间中的一点不是用一个细胞而应考虑采用多个细胞共同活动的分布型信息处理方式。这样虽然不像各个细胞的反应特异性那样锐利,但却是凭借整个细胞群体对特征进行正确的识别,在理论上这种映像方式是可能的。
在视系统进行信息处理的后期阶段,正像马(Marr)所指出的那样,不是用网膜中心而是用视对象的框架要点重现其特征,因此应该表现的是其固有的特征,而与视角或离开眼睛的距离无关。例如,一只烟灰缸,按照不同的观察方法,可以看成是扁的,也可以看成是圆的,但最终在脑的某个地方仍把烟灰缸的固有特征表现出来。这种修正实际上在脑的哪一部位进行?目前尚不清楚,但有关视对象形态的修正可能是在AIT或其附近进行的。
在视系统进行这样的信息处理过程中,经历了从视空间到特征空间、再到视对象框架要点共2次大的修正。因为进行这种修正的结构是神经回路网络中最重要的部分,人们认为可能有许多纤维从一个区域并列连接到另一个区域,这种连接方式可能具有按照发散 - 会聚法则把信息加以最初汇总修正的特点。在这儿还可能由于局部抑制等原因而形成相互干扰,或者因为从一个区域向另一个区域的负反馈而形成更精致的修正回路。目前有人正在尝试根据这样的神经回路网络结构研制视觉信息加工过程的模型。
上述视觉信息处理模式也可能适合其他感觉系统,把许多感觉复合起来在脑中形成外界的整体影像,这对认识过程来说也是适用的,而且,从本质上来说也许可以把脑的“思维”过程归结为一边进行反复修正、一边从脑的某一区域传送到另一区域的过程。
神经程序
“映像”将可能在今后脑机制的研究中成为最中心的课题,与此相并列的可能是“神经程序”。计算机按照所编制的程序执行许多命令,脑中也必然存在着能按照时间顺序把哪些是必要的、哪些应该执行、哪些加以贮存、哪些需要取出的程序进行编码的机制。对运动员表演的一连串错综复杂的动作进行编码的“运动程序”,或者根据对情况的预见而时刻控制动物行为的“行为程序”也必然存在于头脑之中。有证据表明“运动程序”存在于大脑的运动前区,“行为程序”在额叶前区,如果有“思维程序”,它也可能存在于脑中的某一部位。
倘若存在着时间和空间的转换机制,则神经程序照理应该在脑的某个部位进行映像。从对运动的各个分解动作进行映像的区域,到把各个分解动作加以组合并取出来进行重新映像的下一个区域,虽然时间上有所滞后,但每一个运动程序仍可按序完成。当指令信号送到表达这种程序的细胞群时,表达分解动作的细胞群可能按照把分解动作组合起来的相反途径产生时间上适当滞后的一个个活动,这一个个活动当然被传送到脊髓的运动执行系统。
然而迄今尚没有关于刺激大脑某一部位时会引起一连串复杂运动的报道,也未看到可把时间转换成空间的延迟线路,因此,“运动程序”和“行为程序”都是尚不明确的假说,而“思维程序”则更未跳出想象的境地。
大脑的神经回路网络
在此将把有关大脑神经回路网络构造的最新知识作一汇总。已知1立方毫米大脑皮质约含10万个神经细胞,而1个神经细胞平均有1万个突触,则共有10亿个突触。神经细胞输出轴突的总长度计达15公里。虽然其细胞密度与小脑皮质相近,但小脑皮质仅有5 ~ 6种神经细胞,而大脑皮质的神经细胞从形态上可区分为50 ~ 60种,比小脑的高1个数量级。
如果按大小区分,大脑皮质神经细胞可分为锥体细胞和星状细胞。锥体细胞的大小虽千差万别,但都具有兴奋性作用,与相应细胞结合成兴奋性突触。星状细胞可分为许多种类,多数具有抑制性作用。
其中有趣的是所谓枝形吊灯(chandelier)细胞,它的下垂分枝轴突与锥体细胞的轴突形成抑制性突触(图4),它可能使锥体细胞发出的信号终止在出口处,亦即可能具有门的作用。双束细胞通过其长形突起向上向下发出信号,传送到皮质的深层和浅表区。从枕叶视区向大脑皮质的输入纤维在中心区分成4层,结合成兴奋性突触,来自其他皮质的纤维分布在更浅层。
乍一看也许可以把这样的大脑神经回路网络设想为集成度极高的电子线路,以执行与其类似的动作。然而有关这个回路的动作原理骨前还处于初级理论研究阶段。
在考虑神经回路网络的作用时,把可塑性突触设想为记忆单元有着重要意义。有关大脑连合野的可塑性突触迄今尚不很清楚,根据大白鼠大脑的最新资料,在来自其他皮质区域的输入纤维与锥体细胞所形成的突触中,对海马皮质知之较多,它可能具有长时间增强型的可塑性。其接连不断的输入信号形成了良好的突触信号传输特性,它持续时间较长,可以说形成了开关式输入。海马皮质中如果没有一定数目以上的输入纤维同时传送信号,则不可能发生长时间增强。少量纤维的输入不可能使其自身增强,只有与其他许多纤维同时输入时才会增强。总之,通过与强的输入的联合而使弱的输入增强,这可能就是一种联合学习的基础,大脑连合野中的活动也许就是这样的。
如果把大脑皮质分成直径为0.3毫米的一个个圆柱体(图5),纵剖后即成图4所示的神经回路网络。不过,这种圆柱体并不是完全独立的,还有一定程度的横向连结。犹如知之较多的视区和触觉区那样,属于某一个圆柱体的神经细胞具有相互类似的感受野。图2所示的皮质各功能部位都含有许许多多这样的圆柱体,一个区域与另一个区域的结合实际上是许多圆柱体的结合。如果把一个圆柱体比喻成一台微处理机,那么把许多微处理机并联起来就成了一个功能区域。许多圆柱体并联而成的区域对某种信息怎样进行处理,人们正根据今天的系统连接模型就其组成而加以研究。
大脑皮质活动的支持机构
为了使复杂的大脑神经回路网络进行有条不紊的活动,来自周边的支持机构也许不可或缺。例如,从大脑皮质发出与其活动状态相对应的特征脑电波就是如此。虽然脑电波的真正起源目前尚不清楚,但枕叶视区充满振荡器这大体上是不错的。在闭目静息时视区输出10周左右的α波,给予刺激时变成更快的β波,睡眠时出现比α波慢的δ波,因此,人们认为大脑神经回路网络处于何种活动状态,可能是根据枕叶脑电波节律的各种模式来加以调整的。
在大脑皮质从枕畔视区接收兴奋性输入的同时也向枕叶视区提供兴奋性输入,因此在大脑皮质与枕叶视区之间形成了反馈回路,以便把兴奋状态维持在一定水准,使皮质整个兴奋水准难以出现上升状态。那么,控制这种反馈活动的机构是什么呢?由于大脑基底核发送抑制性输出,向枕叶视区输入,因此大脑基底核看来似乎对大脑皮质的活动实施某种控制。
精神病患者所出现的“妄想狂”,可能就是因为失去了这种控制;帕金森氏病发作时的身体颤动和心脏活动的非毒害性抑制状态可以认为是由于药物对大脑皮质的控制过强所致。因为大脑基底核介于从大脑皮质到大脑皮质的负反馈之间,所以其作用可能相当于一个使大脑皮质的活动保持稳定状态的装置。事实上这是一个很有魅力的设想,但迄今还完全是一种假说。
通常大脑皮质的活动作为一个整体来说处于抑制状态,只有当转向注意时,犹如探照灯那样,只有照射到的那一部分解除抑制。这个假说的含义很深。它指出即使我们在思考问题的时候也不可能同时思考2个问题,其原因是意识流每次只能运送一个。对“思维”的这种限制可保证大脑皮质神经回路进行有条不紊、高效率的工作,为此而发现一种注意机构也未可知。
大脑皮质神经回路进行并列分布型信息处理时,各式各样的信息重迭贮存在同一回路上。多余的信息寄生在这种回路上;最重要的信息也混杂其间,因此在读出它们的时候很有可能发生混乱。做梦时从脑干发出的通常称之为蜂形波的PGO波向大脑皮质发射,这种峰形波可以把寄生活动从大脑皮质神经回路网络,上驱逐掉,也可以假定说它具有清扫梦幻的作用。这种清扫如果进行得不成功,就有可能出现精神病发作时的幻听、幻视或安想,这对我们来说难道不正是一种启示?尽管目前尚没有证据。
从神经科学所进行的探索
神经科学是阐明现今脑神经回路网络特有的建筑结构并深入研究网络中神经信息处理的特殊机制的科学。它抓住“神经映像”和“神经程序”这二个方面加以考察,但令人苦恼的是进行这些方面研究的技术和方法还不完备,因此到着手研究“思维”的机制也许还有相当长的路程。但是,不管怎么说,现今神经科学对这些不可能不引起注意的问题已作为正面研究目标而呈现一派新姿。
分子神经科学是研究能否通过遗传因子控制脑神经回路网络的形成及其与解析神经回路网络动作原理之间的关系;计算神经科学是从理论和构成技巧上对动作原理进行直接探索,以建立十分牢固的事实基础。
[科学(日),1987年第4期]