用苦涩恶臭的滋味对付食肉动物的昆虫往往具有鲜明的色彩。可是被食动物怎么会在敌害面前大肆炫耀自己呢？

在捕食动物与被食动物之间永无休止的战争中，某些物种为了保护自己而变成食肉动物厌恶的食品，它们具有种种招数。许多昆虫体内贮存着恶臭难吃或有毒的化学物质，使自己变成吃起来就作呕或危险的食物。另一些昆虫在受到攻击时可从特殊的分泌腺内释放出类似的物质，有时昆虫还能合成这类化学防护剂。这类化学物质主要是昆虫从它所摄食的植物中获得（植物产生这类毒素首先是为了抵御自身的敌害）。其它昆虫如蜜蜂、胡蜂和大黄蜂则利用刺人的螫针给捕食者造成伤害。化学防护不仅昆虫采用，热带蛙类和蟾蜍也具有某些已知最强烈的毒素，只需很少剂量就可使捕食者的心脏停止跳动使之瘫软麻木，有的毒剂在数秒钟之内能使神经系统的重要环节功能失调。

某些吃起来味道苦涩恶臭或有毒的动物也像绝大多数没有防卫能力的物种一样不易被发现，例如牛头蛾既难吃又隐蔽，它的伪装手法是模仿一节桦木细枝。这种伪装同化学防护结合构成了完美的生物官能。按照生物理论，动物力求不让捕食者发现而逃脱被捕，并同时寻求某些保护手段是完全合乎情理的。

比较费解的是不难发现，大多数有毒的被食动物外表油光水滑，似乎故意炫耀而把身上的斑纹打扮得五颜六色、鲜艳夺目，同时还以出众的举止乔装得惹人注意。这就是所谓“警戒”色现象。这种现象提出了一个长期存在的进化怪论，对于查尔斯，达尔文本人也是如此。达尔文曾在《人类由来》中指出，任何单个动物，无论它采用化学的或其他威慑手段把自己保护得多么周到，要想在可能的捕食者面前大肆炫耀自己是不可能的。假如从体表黯淡味道可憎的昆虫家族中产生出一个颜色鲜明的变种，没有经验的捕食者就容易发现这样的变种，从而较经常地猎而食之，因此该变种永远不可能生存。警戒色作为一种防卫战略似乎注定要失败，然而当今世界上它却仍是一种真实而普遍的生物现象。

警戒色已经发展到了许多不同的物种，因此它一定有某种补偿优势来弥补其固有的不足之处。但它到底有什么优点呢？可能的答案从达尔文时代以来一直在不断出现，最近的研究情况表明已在通往正确答案的大道上向前迈进了。现在看来，警戒色可以帮助动物采用多种方式谋求生存，这要取决于捕食动物记忆能力的好坏。

维多利亚女王时代的自然科学家艾尔费雷德 · 拉塞尔 · 沃利斯曾提出用达尔文的观点来透彻地解决达尔文的难题。沃利斯推测，如果把毒性与鲜明色彩联系起来，也许捕食者就容易记住避开有毒的被食物种。从直观上看来这个观点似乎是有道理的。假如你摸一下闪闪发亮的红灯并同时受到一次电击时，也许你对这次经历要比你触及到灰暗的叶轮受到同样的电击记忆得更深刻。大概沃利斯这个非常合乎情理的假设能够说明问题，几乎没有人想迫切需要亲自去尝试一下。

鲜明的色彩可以增强捕食者回避某些被食物种的记忆能力，沃利斯的观点没有区分其中两种不同的情况。一方面可能是鲜明的色彩作为危险信号本来就比较有效，另一方面食肉动物神经系统的某些基本特性可使它比较容易记住鲜艳而不是黯淡。这似乎就是沃 · 利斯头脑中的那种解释。然而还有另外一种设想，没有经验的捕食者可能会比较经常地袭击那些色彩艳丽的被食动物而胜过黯淡者，这就使得它们能够较快地学会回避惹人注目的猎物。试设想，一个食肉动物正在自然环境中搜寻猎物，猎物难吃，其中有些是隐蔽的有些是明显的。明显的猎物比较容易被发现，因而捕食者就能较多地发现并袭击它们，这样捕食者就会经历一个接一个关于颜色醒目与味道可憎之间不愉快的迅速联想。隐蔽猎物又不常遇到，这就迫使它在一次不愉快的经历与下一次经历之间忘掉已学到的知识。根据这个论点，捕食动物能较快地学会回避醒目的猎物不是由于每一次单独的学习经验较为有效，而是因为各次经历相继返复，重现率高的缘故。

对于上述两种假设有何证据能说明其一者？保罗 · 哈维及其在苏塞克斯大学的同事们曾让小鸡啄食围墙地段上难吃的碎食料。研究人员把食料的一半染成与地面一致的颜色，使之不大显眼，另一半的颜色则与地面形成鲜明对比而非常醒目。试验开始时小鸡吃显眼的食料比较多、并且很快学会不再啄食它们。与开初形成鲜明对照，小鸡只啄食不显眼的部分。即使持续长久之后，小鸡也全然学不会回避那些与环境色调一致的食料。这种结果可以说明：对于同样难吃或带有毒性的猎物，小鸡开始吃食时越是经常碰到就越能迅速完全学会视而回避。

遗憾的是这个试验不能排除另外一种假设，即突出的色彩本身就可能产生较迅速的“回避知识”。为了证实这一点，研究人员必须妥善安排被食之物，让没有经验的捕食者一开始就以同等速宰袭击醒目的和隐蔽的猎物。我和我的同事们最近做过这种试验，还是以小鸡作为捕食动物。在一次试验中我们重复了哈维的试验过程，不过我们投入的碎食料中显眼的少，以便让小鸡以同等速率啄食两种食料。在另一次试验中，我们只让小鸡单独啄食显眼的或隐蔽难吃的粒料，过段时间后再检查它们的记忆能力。我们发现，当食物醒目时小鸡比较有效地学会回避难吃的食料。我们还证明了小鸡记忆难吃而显眼的粒料要比记忆同样难吃而隐蔽的目标维持的时间更长。这样看来，沃利斯的观点似乎是正确的。色彩本身虽然对幼稚鸟类开始捕食的频率可能没有任何影响，但可以影响鸟类学会回避难吃食物的速度和记忆时间的长短。

警戒色也许还有其它一些优点。利兹大学的约翰 · 特纳曾经证明过，鲜明色彩所起的作用并非被食动物蓄意招惹，而是要与众不同严加区别。特纳断定，醒目的被猎物对于食肉动物来说是十分奇特而又不可思议，因为大多数被猎物都是隐蔽的。他认为这种奇特感可使捕食者更易于将被猎物的形象与毒性联系起来。老鼠和人类的大量回避知识证明，记住回避有毒害的奇特刺激物要比记住回避同样有毒害而司空见惯的东西确实要容易些。因此实验表明，染上鲜明的颜色能够增强回避的记忆能力，为此至少有两个原因：记住醒目的刺激物本来就容易些；色彩鲜明可使被猎物看起来比较奇怪。

然而这个问题至今尚未了结，事情还有另一方面。某些鸟类不必学会回避色彩鲜明的有毒昆虫，它们天生就有这种回避本领。哥廷根大学的沃纳 · 舒勒和埃尔克 · 赫西曾采用没有经验的欧洲椋鸟和当地小鸡做实验，在它们面前放上两种蠕虫，一种涂上赔绿色，另一种仿效胡蜂和大黄蜂的警戒色图案涂成黄、黑色条纹，让它们选择啄食。结果鸟儿毫不犹豫地吃掉了黯绿色蠕虫，而对具有黄、黑条纹的蠕虫却疑心重重，开初鸟儿凝视着彩条蠕虫，继而啄来啄去，仅仅是尝试而已。我们重复做了这些试验，发现小鸡这种天生的反感不仅对于黄、黑色条纹是如此，它们也同样回避涂有单纯黄色，红色以及红黑混合色彩的被猎物。奇妙的是我们的结果表明，条纹本身并不能增强这种天生的回避特性，例如粉虫躯体上一块块的大彩斑对于小鸡犹如相等面积的彩条一样使之望而生畏。

这种现象产生了一个有趣的问题，即为什么又有如此之多的昆虫具有警戒色条纹呢？有这样一种可能性是符合情理的，也就是说条纹同时起着保护色和警戒色两者的作用。从远处看，条纹图案可分散被食动物的外形轮廓，使之变得模糊不清（斑马全身长满条纹就是这个道理）。从近处看，同是这一图案而又显得触目惊心。因此条纹可使被食动物同时占据着两种最佳境界：其一是不大可能被捕食动物发现；其二是一旦被发现也可提供警戒式的保护。具有黄、黑色条纹的蛛毛虫可能就是一个例证，从近处看非常显眼，但当它出没在爱吃的植物千里光鲜黄的花朵上时，从远处看来就出人意料地隐蔽了。

在捕食与被食动物之间的生存斗争中，捕食动物这种天生的回避能力有了进一步的发展。色彩鲜明的昆虫可以不必再制造毒素仍能玩弄“骗术”，没有毒性的昆虫也敢于用鲜艳的色调来渲染保护自己。假如上述两种战略中有一种能得到广泛普及，那么食肉动物就得从头学习辨别无毒与真正有毒的本领了。某些食肉动物也进化了它们的生理机能和行为举止，因而具有对付某些有毒猎物的种种办法。例如一种叫做蜂虎的鸟就善于在吃掉蜜蜂之前先除掉它们的针刺。这样的警戒色就变得十分有害了，因为它使被食动物明显地暴露在没有有效武器可以对付的捕食者面前。

几个世纪以来，自然科学家们对于动物的颜色一直抱有浓厚的兴趣。生物进化的新模式强调的是个体生存而不是物种生存，这就向人们提出了新的问题，为什么动物会具有目前如此这般色彩？然而我却认为，之所以有这么多的生物学家在探索动物的颜色，其真实原因是由于相当多的动物都很美丽的缘故。动物色彩的研究为科学和美学提供了一个令人满意的聚会场所。

[New Scientist，1987年7月9日]