【摘要】计算神经科学的最终目标，是要阐明大脑是怎样使用其电信号和化学信号来表达信息、处理信息的。这一目标并不是新近才提出来的，但在近10年内，它在许多方面已经发生了变化。神经科学的进展，使我们现在对大脑有了更多的了解；更强有力的计算装置的出现，使我们能够对神经系统进行真实的仿真研究；对一些大规模神经元网络简化模型的研究，使我们得到了许多新的真知灼见，人们利用脑模型，正在把通过分子、细胞技术获得的微观水平上的知识与通过行为研究获得的系统水平上的知识联系起来。
一、引言
就人类的科学认识活动而言，对大脑的研究无疑是一种挑战，它正越来越强烈地吸引着在许多不同领域内工作的科学家。虽然对大脑的结构近几十年来在细胞和分子水平上已进行了大量的研究，发现了许多新的现象，但我们仍未能了解神经系统是怎样使我们具有听和看，学习和记忆，甚至推理和语言等高级脑功能的。要取得这方面的科学认识，从某种程度上说，确实是相当困难的。因为在神经系'统的分子水平和系统水平之间还存在不少组织水平，它们各有特定的重要功能。在较低水平上的结构成分中找不到的一些性能，通过它们之间的相互作用和自组织过程，可以在较高水平上产生出来。对哺乳动物，们使用心理物理学方法已经知道，感觉能力乃是大脑内（位于一系列不同通道和核团上的）功能单位中大量神经元共同活动的结果。因此，要研究单个神经元的活动与感知之间的联系，要探索大脑网络结构性能的根源，只采用适用于研究单个神经元的那些方法显然是不行的。为了阐明大脑网络的自发性能，目前正在发展一些能有效地直接探测分布处理机制的新的实验技术，其中包括：多道微电极技术，电压敏感或离子敏感染色光学记录方法，正电子发射断层成像技术（PET），脑磁成像技术（MEG），2－脱氧葡萄糖（2-DG）代谢探测和核磁共振成像技术等。虽然这些新技术很有用，但它们的时空分辨率总是有限的，因此研究分布处理仍然需要其它更新的手段。
建立脑模型可望成为这些实验技术的一个重要补充。在研究大脑信息处理的理论性问题时，它甚至是必不可少的工具。建立脑模型具有以下优点：（1）大脑是一个由许多相互作用的成分所构成的复杂的非线性系统，模型有助于人们接受这一结论。（2）比较模型仿真预测结果与实验结果，可以发现新的现象。同时，根据模型预测的结果，还可以设计新的实验。（3）某些在活体上难以完成甚至不可能完成的实验（例如对特定通道，突触，神经元或通路做选择性损伤等），都能采用模型来进行仿真。
在进行脑模型研究时，人们时时刻刻会想的一个问题是：大脑究竟属于哪一类计算机？对此，我们必须指出：对大脑中的化学信号和电信号，机械的、因果的解释与计算的解释是大相径庭的。最主要的差别在于，计算的解释涉及物理信号的信息量，以及大脑是怎样利用这些信号来完成某个信息处理任务的。通过一个简单的物理计算系统，例如计算尺，我们不难领会这一要点。对计算尺进行操作的机械解释，是教你认识刻在尺上的标记，告诉你怎样移动计算尺，最终读出结果。而计算的解释则是要指出，计算尺上的某一行之所以能做乘法计算，是因为刻在计算尺上的刻度标记对应于被乘数的对数值，游标移过的距离对应于乘数的对数值，将两个对数值相加即等价于将相应的两个数相乘。因此，物理系统是通过它与抽象算法的关系而完成计算的。我们还应当指出：大脑与数字计算机不同，我们可以编制程序，在通用数字计算机上执行任何一种算法，而大脑却是由一些专用系统组成的集合，这些系统能非常有效地完成它们各自的任务，但它们的灵活性却很有限。像一把计算尺或一个脑系统那样有效的专用系统，其结构本身就决定了它们的算法，来自神经系统的线索具有特殊的价值，因为神经系统是自然进化的产物，由自然演化而来的计算方法和工程设计的方法可能是完全不同的。至此，我们可以明确地说，计算神经科学的主要研究目标之一，就是要揭示大脑所使用的算法。
二、建立脑模型
1.真实的脑模型
真实脑模型的建模策略是，尽可能多地把细胞水平上的细节考虑进去，因此它需要进行超大规模的仿真。虽然这种仿真方法可能是十分有用的，但是模型的写实主义风格决定了它的优点与缺点。模型是靠增加更多的变量和参数来提高其真实性的，但是危险也正在这里：仿真结束时，我们很有可能就像神经系统对于自身那样所知寥寥。同样令人担心的是，由于我们还不知道细胞水平的全部细节，因此其中可能忽略了一些重要的特征，从而使仿真的结果全然无效。最后要指出的一点是，真实仿真对计算能力有很高的要求，目前这种仿真只限于很小的神经系统。
在单个神经元水平上，真实模型的一个例子是枪乌鲗巨轴突中动作电位的霍奇金 - 赫胥黎（Hodgkin Huxley）模型。该动作电位是沿轴突传输、完成长程信息通讯的瞬态电活动。霍奇金和赫胥黎认为，由于动作电位是膜通道的电压依赖关系与时间依赖关系的产物，因此对膜通道的动力学，可以用一组非线性微分方程组来建模，并计算出它的数值解。他们预计的动作电位速率约有10%与实验测量值相符合。我们从这个例子得到两条重要的经验：（1）模型的提出会引发大量的实验工作，形成实验高潮。因为带有大量参数的真实模型需要大量相应的测试来确定这些参数。（2）为解释实验数据而假设的具有电压依赖性的膜通道，只是到了前不久，由于引入了单通道记录技术才得以证实。因此，通过模型能超越直接得到的数据作出假设和预测，而这正是我们期望的。
在网络水平上，真实模型的一个例子是鲎眼的Hartline-Ratliff模型。该模型指出，视网膜中的相邻光感受器之间存在侧抑制突触相互作用，因而光照增强了明暗边缘反差。由于相互作用是近似线性的，因此网络模型在数学上是可以作详尽分析的。通过实验测试，一旦所有参数得以确定，模型就能精确预测全部视神经纤维的发放率。但是，具有反馈联结的非线性网络模型是难以分析的，其行为只能靠数值仿真体现出来。我们要再次强调的是，在试图建立真实模型之前，必须近乎完备地搜集实验测试数据。
2.简化的脑模型
实际上，即使最成功的真实脑模型目前还不可能揭示脑组织的功能，因此计算神经科学必须发展简化模型，以便描述许多重要的原理。我们知道，物理教科书中完全严格可解的例子一般都不是真实的，但它们对说明物理原理是极有价值的。就解释基本计算问题和揭示（指导神经系统设计的）计算约束而言，简化脑模型的确给我们提供了一个理论框架。目前在联结主义模型、并行分布处理模型和“神经网络”的总标题下所研究的一大类模型，就是简化的脑模型。为了便于分析，我们从单个神经元和联结模式的复杂性中，将这些模型抽象了出来。除作为脑模型外，它们还可以作为新型计算机体系结构的原型和心理现象的模型加以研究。反之，从后二者获得的经验同样也可以应用于脑研究。
层状前馈网络大约是目前研究得最清楚的简化模型。这种模型是以模型神经元输入层上的活动模式来编码信息的，并由中间层接受前一层会聚来的突触输入，来对这些信息加以变换。其中有三个发现对脑研究具有重要意义：（1）仅有很少几个中间层的系统就具有很强的能力，可以表征复杂的非线性功能。（2）对某些特定的问题（例如视觉和语音处理问题），网络的性能主要取决于输入信息是怎样被输入神经元表征的（例如预处理的类型），以及联结模式中的对称性。（3）对于难解的问题，中间层的处理单元一般采用半分布形式的表征，对输入变量的许多不同的组合进行编码。模型的这些功能进一步与来自神经生理学、神经解剖学的约束相结合，我们就有可能解释清楚在单个神经元记录中观察到的某些特性。
另一方面，这些简化脑模型也是我们通往信息科学（包括计算机科学）的桥梁。通过简化模型，人们正在研究诸如网络达到稳定解的收敛性、网络达到其解所需要的时间、网络存贮信息的能力这样一些问题 · 对实际工程应用和把网络作为脑模型的真实程度来说，这些与网络大小有关的性能指标是非常重要的。
3.建立脑模型的技术
计算脑模型几乎都要在数字计算机上进行仿真。虽然计算机的运行速度越来越高，但用它来完成在大脑中进行的并行运算，却要比大脑慢好几个数量级，目前，米德（Mead）正在提倡一种有助于生物回路仿真的新方法。他采用亚阈互补MOS VLSI电路技术，研制出了一些能实现感觉信息加工的简化模型的芯片。其中有一种是“视网膜”芯片，它能计算出投射在由48×48个光电管组成的六角形阵列上的任意图像的时空导数。这个芯片借助于水平电阻网格实现了光电管之间的相互联结，因此电流就在计算时间导数的“无足”细胞中流动，从而执行“视网膜”的算法。快速硬件具备的计算能力，使我们有可能评估模型的实时性能，此外，电路的空间布局设计对布线密度和通讯损耗的物理限制，与大脑中对生物回路的制约有某种相似性、我们据此可以预料，VLSI技术和光学信息处理技术将产生一种人们称之为“人工神经计算系统”的新的计算技术。这种能实现大规模并行计算的新技术，对新一代的计算神经科学研究将产生重要的影响。例如，含有传导机制、突触器官和树突结构的神经元的模拟VLSI芯片将大批地生产出来，把它们作为传统数字计算机的协处理器，能极大地提高真实仿真的速度。如果现在就着手发展这些技术，就有可能在21世纪对我们人类自己的视觉系统进行实时仿真。
三、脑模型举例
1.运动的检测和计算
运动视觉是获取外部世界信息的基本来源，而运动检测是运动视觉信息加工的初级步骤。赖谢德（Reichardt）运动检测机制早在30年前就提出来了，相应的计算神经科学研究已经在三个组织水平上展开：（1）使用心理物理学方法得到的蝇的行为实验结果表明，一个光感受器的输出是其经过延迟的自身信号与相邻感受器信号间的乘积，该乘积的时间积分就等价于对视觉输入作自相关运算。在人类视觉系统中，运动检测的初级机制仍然存在，相应的心理物理实验对原始的相关模型只作了微小的修正。因此，运动检测的相关模型在一种相当广泛的意义上与心理物理学相容，这是一个系统水平上的真实模型。⑵巴洛（Barlow）和莱维克（Levick）对兔视网膜输出细胞所做的细胞外记录实验表明，对排列在某个方向上的一对黑白点的运动，大约有20%的视神经节细胞有明显的响应，而当点做相反方向运动时，它们是静息的。由此得出的结论是，抑制是方向分辨的关键，零响应方向上的响应是由邻近输入所禁止的；方向性是通过（由光感受器延伸到视神经节细胞的）兴奋的和抑制的通道之间的延迟获得的。这个结论成了赖谢德相关检测器的细胞水平描述。（3）目前正在发展从生物物理水平来研究运动检测的技术。关键性的实验发现是，除优选方向外，对其它所有运动方向都有侧抑制引入到神经节细胞，这种抑制是由传导到神经节细胞的突触前机制产生的。韦伯利（Werblin）等人已在蝾螈的视网膜中找到了无足细胞和双极细胞间的相互作用能产生运动选择性侧抑制的证据。
视觉运动检测有许多不同的用途。赖谢德及其研究组已研究了运动信息对蝇的模式分辨能力的作用模式分辨是图形 - 背景分辨问题的一种特殊情况，对后者来说，图形是一种模式，背景是另一种模式。即使两个目标模式具有相同的质地（或称纹理），通过检测相对运动，蝇仍能够把两个运动目标区分开来。赖谢德等人把精确的行为实验、电生理实验和系统分析相结合，研究了这种行为的细胞基础，并已获得了令人满意的计算模型。从而在计算的意义上阐明，在不断变化的环境中，蝇是如何控制飞行的，以及蝇的视动反应与运动目标的空间尺度之间的不相关性。
从蝇的视觉信息加工过程我们可以学到些什么呢？一位工程师可以设计出一个运动检测系统，用它来直接抽提纯粹的速度信息。但是，蝇视觉系统中的运动检测是利用大量相同的、能处理局部模式信息的神经元来完成的。换句话说，蝇以一种直觉上不明显的方式利用时变视觉信息，进而通过图形 - 背景分辨机制来控制它自己的行为，在这项计算神经科学研究中，模型的作用是在系统、网络、细胞和生物物理水平上提出各种假设，并帮助指导实验工作。
2.视皮层的朝向选择性
休伯尔（Hubei）和维厄瑟尔（Wiesel）对哺乳动物视觉系统的研究表明，纹状皮层中的绝大多数细胞对特定朝向的棒状光刺激有最佳响应。按这些神经元的感受野复杂程度，可以把它们分为简单细胞、复杂细胞和超复杂细胞等，光线照射到感受野中的兴奋性区域时就增强了细胞的响应，而同样的刺激如果照射到抑制性区域就会抑制响应。从外侧膝状体中的细胞到纹状皮层的输入也具有这样一些兴奋性和抑制性分区，最近，有人提出了一个考虑到大多数实验数据的简化模型，通过皮层神经元之间的极大量反馈联结，模型中的所有细胞具有了朝向选择性。该模型含有两种抑制方式：（1）在具有相同朝向性和空间不重叠感受野的细胞之间存在相互抑制；（2）在具有空间重叠感受野和不同朝向性的细胞之间存在交叉朝向抑制。对纹状皮层简单细胞的细胞内记录实验，至少证实了这两种方式中的前者是存在的。视皮层的朝向选择性问题早在25年前就提出来了，但是这个看上去简单的问题至今仍没有得到令人满意的解答。这本身就从一个侧面反映出大脑的复杂程度。
如果再深入一步的话，上述适用于视皮层中简单细胞的朝向性模型，只是说明了神经元的朝向性响应特性是如何产生的，但更重要的问题是，这些特性究竟对视觉信息加工起什么作用。先前有人认为，由于简单细胞对棒状光刺激有最佳响应，因而它们负责检测在特定朝向上出现的边缘或线条，可事实上，同样的神经元也能对空间频率光栅和纹理模式作出响应，以致我们弄不清楚怎样才能从这些神经元的响应特性推断出它们的实际功能。对整个神经系统中的所有神经元，都存在这样的问题。检验功能性假设—种方法是构造一个网络模型，其加工单元具有与神经系统中相同的响应特性，然后表明网络能完成所设定的计算任务。当然，这种方法仍然不能证明，大脑必定就是如此解决这个问题的。
莱克（Lehky）和赛季努瓦斯基（Sejnowski）采用这种方法构造了一个小的层状前馈网络。该模型能像视网膜和外侧膝状体那样对输入图像进行变换，并从图像的明暗阴影中计算出该图像表面的主曲率及其朝向。它的输入层单元以外侧膝状体神经元的方式编码视觉输入信息，在经过一个中间层后，它的输出层单元以半分布形式对曲率值和朝向值进行混合编码表征。网络运用反向传播学习算法，最终能与照明方向无关地计算出表面曲率，出人意料的是，他们发现在受到棒状光刺激时，该网络中间层内的大多数细胞会产生与纹状皮层中简单细胞相似的响应，而输出单元具有与复杂细胞相似的感受野特性。他们指出，网络中模型神经元的功能不能只是通过检验它们的感受野特性来加以认识，事实上检验它们的输出才是最关键的。完全相同的简单细胞可以完成不同的功能（例如一方面检测边缘，一方面又参与从阴影信息中计算曲率），这都取决于这些细胞投射到哪种输出表征回路。虽然这种从阴影到形状感知的简化网络模型，没有直接去模拟皮层神经元间的具体联结，但它仍然对视皮层信息加工的机理，提出了一些有用的假设和预测。如果我们进一步把视野的邻近通路上回路之间的侧向相互作用，以及与使用其它线索计算形状的回路间的相互作用考虑到模型中去，该模型也可以发展成一个真实的模型。
四、结语
一个科学领域本来是由它的问题空间及其相应的大量成功的理论来确立的，对计算神经科学来说，在创立这些成功的理论之前，这一领域目前只能用人们试图解决的那些问题以及可望产生成功理论的一般方法论与特定技术来确立，主要出于功能考虑而引入的脑功能模型，只能对大脑中可能发生了什么事情提供最一般的指导。反之，主要由信号测量和解剖学引入的模型，又很容易丢失信号中与信息加工有关的那些成分。我们在本文中给出的几个模型实例，都试图把从功能水平上分析得到的看法与从实现水平上分析得到的看法结合起来。
我们对真实的脑模型和简化的脑模型作了十分明确的区分，以便揭示出它们各自的优缺点，无论哪一种模型都不应不加鉴别就拿来使用。真实模型需要具有实质性意义的实验数据库，因为构造一个适合于数据库有限子集的复杂模型真是太轻而易举了，简化模型是带根本性的，但同时它又具有一种危险的魅力，因为一个模型一旦不能与自然的特性联系起来，也就失去了它存在的意义。一个理想的情况，是这两类模型能互相补充。例如，为研究简化模型而发展起来的数学工具和技术，同样可以用来分析真实模型，乃至分析大脑本身。更准确地说，这两类模型实际上是一个连续统的两个极端情况、而任何一个具体的模型都可能具有这两者的特性。因此，我们料想未来的膝模型将介于这两者之间，它将集真实模型和简化模型的优点于一身。
现在，要对未来10年内神经科学中计算模型的发展趋势作出预测还为时尚早，但我们还是可以指出以下两个主要特征：（1）大脑组织具有许多不同的结构水平（例如在细胞水平和系统水平之间至，少还存在三个可确认的水平），但现有的模型又很少是跨越两个以上水平的，因此我们认为，需要发展能把各水平之间的空档联结起来的模型之链。（2）对于中间组织水平的模型来说，如果要把更高水平上的计算任务所描述的中间水平的功能特性包括到该模型中去，就必须根据更低水平上的元件结构特性对该模型加以简化。因此，在大规模的神经元网络模型中，对单个神经元中的分子水平特性必须加以简化。
目前，我们对大脑的认识尚处于相当初级的阶段，因此在所有组织水平上，都需要把注意力更多地集中在这样一些模型上，即它们能提供有发展前途的新的实验路线。基于这种认识，应当把模型看作是一个有助于提出认识神经系统可能途径的暂时性的理论框架。模型可能由于不完备而不能作出全面的预测，它的某些假设可能是不真实的，其中某些细节甚至是错误的 · 尽管如此，只要计算模型始终是在可靠的实验数据的基础上提出来的，它就能同实验进程一道向前发展，并帮助指导未来研究的方向。
[Science，1988年9月9日]