[编者的话] 50年代我国曾推行过包括科技领域在内的全面学习苏联的“一边倒”方针。实践证明那条方针具有极大的片面性,严重地阻碍了我国科学技术事止的进步与发展。因而,它是错误的。

苏联从30年代中叶起,在斯大林的怂恿下,生物学、化学、物理学等自然科学领域内发动了批判“资产阶级”学术派别的活动。在生物学领域中以李森科为首的一伙人打着辩证唯物主义的旗号对孟德尔摩尔根遗传学派进行了极其蛮横的激烈的“批判”。这一公案早为世界学人所共知,且孰是孰非,科学史亦已作出了公正的结论。

40年代末50年代初,在李森科“学派”的影响下,苏联细胞学界也出现过令人瞩目的动人。O. Б. 勒伯辛斯卡娅推出了她的“新细胞学说”。1950年春天苏联科学院生物学部肯定了勒伯辛斯卡娅的“新学说”。俨然乎是一个划时代的新发现,写到各种水平的生物学教科书中,加以大肆宣扬。为了反对遗传学的染色体连续性理论马卡络夫汇总和整理了细胞学史上各种反对染色体连续的说法,以完备的形式提出“染色体不仅从形态上而且其组成物质上也是重新形成”的观点。勒伯辛斯卡娅和马卡洛夫等人的“学说”、观点曾深刻地影响过我国学术界。

《细胞学在一般生物学问题的形成和发展中的作用》—书的第9章“细胞学和遗传性实现的问题”涉及到遗传学、细胞学和胚胎学的问题,具有概括地综合地讨论的性质,对了解当今苏联科学史学者对待这些问题所持的一般态度和观点是有益的。兹翻译出来供读者参考。

一、发育生物学的发源

理解某种现象的本质依赖于科学发展的水平,DNA的遗传作用的发现,由华生和克利克建立的DNA的双螺旋模型确立了关于基因的性质和功能的概念的物理化学基础。始于40年代后半期的生物化学和遗传学的结合才开始有可能产生分子生物学和分子遗传学。

随着研究在质上转换到另一水平,放弃了从前的关于基因的公式化预言,并不意味着遗传学的危机。关于基因结构和机能化机制的新概念同遗传的染色体理论保持着继承性。分析基因分子理论的基本问题并同经典遗传学的资料相对照,就可导出这样的结论:“基因的分子定义是经典概念的总结和发展”。在生物学资料分析基础上建立起的这个结论也包括有生物学的方法论。这样,M. 里尤兹在不久前出版的一本专讲生物学的哲学观点的专题论著中,运用由K. 沙夫纳导入的被减弱的还原概念分析了分子遗传学的发展。按里尤兹的见解,这个概念在T. 孔的理解中没有“科学革命”也可以对付的。孔把科学理论的不可比拟性的进展跟新旧理论的完全割裂联系起来。在旧的没有被破坏而被新的所同化的场合下,被减弱的还原概念允许看到“在范式更换的概念中,简单地隐藏或否定着那种新与旧的之间的不间断联系”。里尤兹认为,遗传学转换到分子水平是从一个组织水平(细胞学的)转化到另一个水平(分子的)的还原的经典范例。但是,这个还原在扩充基因的概念的同时,并没有歪曲且完全保存了经典遗传学的基本内容。染色体理论的不可分割的结构单位被顺反子(功能单位)、突变子(突变单位)和重组子(重组单位)所代替。反映于分子生物学术语中的这种对基因的理解,允许保存分子的和生物学的继承性和和谐。在50 ~ 60年代研究转换到分子水平,同时也发生了对待整个一系列生物学现象的改变,随着遗传信息传递规律的发现,遗传学问题被推到首位,这里,用生物化学和分子生物学术语可能解释经典遗传学的老思想对保存它们是极其重要的。概念的更替只是证实了经典遗传学的地位。遗传学问题的研究可以说,遗传性的贮存方式、复制和传递是生物不同于非生物的本质的差别这种区别表现在细胞水平上并且是系统发育和个体发育的有规律过程的继承性条件,而遗传信息实现的机制(即它在个体发育中的实现)对研究来说是更加复杂的。

50 ~ 60年代,生物学曾处于繁荣时期,可同科学上的那个“极乐观主义”相比拟,E. 威尔逊把科学上的“极乐观主义”品19世纪80 ~ 90年代发育力学和实验方法的成就联系起来。这种乐观主义的反映几乎可在50 ~ 60年代的所有出版物中找到,那时对从前的科学史提出的所有问题都期望从分子生物学中得到答案。乔治 · 邦纳在1967年写道:“在过去的1 /4世纪里,尤其主要是在最近的10年中,我们在对大自然和生命的逻辑学的理解上比以往全部科学历史前进得大得多”。生物学的进步取决于新研究方法的发展,而主要是取决于对噬菌体和细菌的细胞内部过程的研究。噬菌体和细菌系统不涉及各种不同类型细胞之间的区别,提供了研究细胞代谢的一般规律的可能性。这个方向是极其成功的。

与细胞酶学不同,研究遗传性的传递反应在获得成就的同时在第一阶段上就已遇到了本质性的困难,1961. 年,法国生物化学家E. 雅各布和蒙诺提出了在研究细胞调节机制中起过很大作用的遗传活性反应的略图。

雅各布和蒙诺的研究刺激了对基因机能活性问题也就是特异蛋白质合成的调节问题进行研究。后生动物中特异蛋白质与形态形成问题有着密切不可分割的联系,而细胞分化是形态形成中的基本问题。因此,在解决这个问题时,需要考虑原核生物中所没有的个体发育的特点,在大多数场合原核生物的特征是生物化学性质的,并且由相对简单的遗传性所决定。

发育、形态形成受细胞的遗传的生化的装置所控制,但同时这个形成过程即新特性的递进性发生。遗传程序的反应导致一定的细胞表型的形成,因此,决定形态形成反应的这个最复杂的问题是遗传性问题的不可分离的部分,发育依赖于遗传信息的机制显然过去是、将来也是理论讨论和实验讨索的对象。搞清基因功能的调节机制是发育分子生物学的首要任务。在现时,真核类的进行分化的细胞和细菌一样已经成了研究的基本目标。

在60年代发育生物学的产生是同胚胎形成中细胞分化的研究中的两个方向——细胞遗传学和生物化学的结合相联系的。这个和另一个方向在本世纪期间积累了大量关于染色体形态学对发育过程和核的生化活性的影响及对原生质蛋白质合成过程的影响,与染色体异常相联系的遗传疾病的发现,导致医学细胞遗传学的产生和证明在遗传信息的实现中,染色体的作用及它们的表型。

从另一方面讲,病毒学的发展,再加上用生物化学方法研究病毒与细胞寄主间的相互作用,能得到大量有关蛋白质合成的酶机制的事实。在50年代末到60年代出现了大量刊物,它们的题目反映出发育生物学这个新方向的成就。从这个时期起,由于不同的研究领域——细胞学,遗传学,生物化学和实验胚胎学得到的事实的相互渗透,逐渐形成了明确的图景,它给予了有关发生在基因——特征的原因链锁中的过程的真实概念。运用生物学方法连同经典的细胞学方法和遗传学分析,导致“胚胎学、生物化学、细胞学和遗传学的各种各样的研究原来都处于并非那么容易区分开的领域里”的结论。在有关发育生物学的研究中,从细胞水平转化到分子水平并非是赶时髦,这种转化是科学的逻辑发展本身所导致的。

随着特征从有机体水平反映到细胞,然后反映到细胞内结构和基因,产生于廿年代的表型遗传学曾尝试解释发育、分化的过程。但是,这个途径没有带来预期的结果,尽管表型遗传学在表型和基因型的相互关系方面得到了许多新的材料,发育生物学应该按另一条从原因到结果的路发展。发育生物学一边把发育看作是遗传信息的实现,一边试图仔细研究这种实现的基本阶段——从DNA通过RNA到蛋白质,然后到细胞和器官的表型特性的表达。

这条途径也不能看作是轻而易举的。“我们甚至在搞清了分子阶段和解决了其主要问题——真核生物的基因的分化活性机制如何和为什么在胚胎的不同部分合成不同的蛋白质之后,我们仍站在另外两个门槛之前。其中之一是怎样从一套蛋白质转化为细胞的特性和行为;其二是怎样由细胞的特性转到形成各种组织和器官。但是,也许正是这个课题的难以解决性,现下把它列为主要的生物学问题,并汲取新的力量来探讨它”。目前,发育生物学可以分为三个基本方向:第一,研究基因在不同组织水平(分子水平、细胞水平和组织水平)上的功能调节;第二,研究在翻译后阶段上细胞的分化,即研究决定着细胞特异形态和它们的微结构、功能和行为的机制;第三,是最少被深入研究过的方向,这个方向应该解决不论个别器官还是整个有机体的形态形成问题。很明显,发育生物学的全部问题都集中到细胞上。发育生物学的出现一方面刺激了分子水平上的研究的强烈发展;另一方面在科学发展的新水平上阐明了细胞和有机体组织水平的意义。

二、细胞分化因子问题

阐明分化的原因并非是细胞学的任务。分化在细胞学中只是被认为一种特定的现象,但是在上个世纪,在发育力学中产生的分化因子的概念本身是以细胞学材料为根据的。人们常常是在细胞水平上研究胚胎发生的形态形成过程,并且到19世纪末已产生了包含着细胞分裂、细胞转移,细胞形态和结构的变异、细胞局部死亡和细胞的综合体的形态形成的细胞学方式的概念。实验胚胎学从其诞生的那个时刻起就以最紧密的方式同细胞学的研究发生着联系。在各种不同动物的卵细胞中得到了许多有关细胞的形态学和功能的事实。像我们所看到的那样,E. 威尔逊以充分的理由将19世纪末细胞学发展的一定的历史阶段确定为细胞胚胎学阶段。研究个别的形态形成过程成为实验胚胎学历史中的基本方向之一。同细胞学有着不间断联系的这个方向可以认为是发育生物学在历史上的第一个源泉。

目前,胚胎发生中的细胞分化问题首先在分子和亚细胞水平上加以解决,转录、翻译和蛋白质合成的规律性正藉助于生物化学方法加以阐明。但是这些研究没有回答各种不同的有序的多细胞系统是怎样形成的问题。“为了搞清不同类型的大群细胞如何重新配置的和它们如何开始特化以及逐渐接触而形成器官的,或者说,是如何实现从细胞水平转化到有机体水平的,主要是在细胞水平上进行的研究是必要的”。这里,个别原基的形态学的细胞学研究起着决定性作用,也就是说,这样研究的现代阶段也可以称之为细胞胚胎学的研究。

P.韦斯曾提议将细胞的所有变异区分为两类,韦斯只是称那些稳定的、不可逆的,在消除产生它们的作用之后仍保存的变异为真实的分化(true differentiation)。为标志那些不稳定的、细胞对改变了的生存条件的暂时性适应的变异,韦斯提出了“变换”这个术语(韦斯,1953)。韦斯在分子水平上揭露变换和分化的本质时,推论第一个是分子分布上的改变,第二个是分子成分的改变。

A.Γ. 克诺尔列认为有必要把个体发育的分化和系统发育的分化区别开来。例如,从细胞质中特化出细胞核的过程或者在细胞质中形成细胞器,总称之为系统发育的分化。除此之外,克诺尔列还提议划出能够被解释为分化现象的范围。他指出了与细胞繁殖的周期性重复阶段有关的变异,同物质代谢时期有关的变异,同直接损伤性的外界作用有关的变异不能归入分化现象的范围。克诺尔列在规定分化的本质时写道,分化可以用一系列不构成其本质,但伴随其发生的特征诸如卵黄的量、细胞器、有丝分裂频度的改变来描述其特性。此外,分化伴随着与该细胞特异机能有关的各式各样特殊的结构、特征的出现。

将分化的各种不同情况简化为单一的图式的尝试是建立在解释这些结构发生的方式的基础上的,而按克诺尔列的意见,这种企图是带有片面性的,因为一个机制是很难成为细胞的各种特异结构如肌原纤维、能颤动的纤毛等的发育的基础的。因此,克诺尔列下结论说,在现代知识水平上无法对分化的每种个别过程规定出统一的本质。

根据细胞的形态学特征来判断分化的程度。但是个体发育中的分化是在可以用显微镜观察到的细胞变异之前许久发生的。К. 别拉尔完全有根据地谈到了形态上很难分清的分化。分化的这个最初阶段是同反映着细胞间相互影响的“决定”的概念有关的。“决定”(Bestimmung)术语本身是鲁在1887年首先提出来的。他使用这个术语,既适合于后生的过程也适合于预成的过程。

科尔谢尔特和海德尔在《比较胚胎学教科书》中,为了标明整个研究领域,首先引用了这个术语。他们写道:“在这个标题下,我们正在研究着有关构成胚胎的部分的决定尤其它们以后命运的所有问题”(科尔谢尔特,海德尔;1902 ~ 1903)。这样,决定就同分化结合了起来,P. 韦斯在分子水平上开拓着分化的想法时曾写道“不可以将细胞的分化同用显微镜或其它方法所发现的分化产物的表现混为一谈,如果连这些明显的有限的变异都不得以实现的话,多细胞动物的不同细胞系将按着相互间的关系分化出来”(韦斯,1953)。

关于分化的本质的现代概念证实着所援引的观点,并得出结论。初始分化就是规定细胞代谢类型的特异蛋白质的合成。形态特征只是最终的阶段,一定代谢类型形成的选择表现。

1934年6月4日,T. 摩尔根在斯德哥尔摩,在所宣读的诺贝尔受奖讲演中,当评价实验胚胎学对遗传学的贡献时指出,在没有分裂的卵中卵质分离现象(分化的基本因子之一)的发现是这个方向的基本功绩(19世纪末到20世纪初,在一系列细胞胚胎学研究中发现了卵质分离现象)。

在20世纪初,人们已搞清自体分化和相关分化(根据鲁的术语或为依赖分化),它们彼此不是完全对立的,在正常的胚胎形成过程中,两者是共存的。人们已证明镶嵌发育和自体分化的原则不论对于“镶嵌式”的卵,还是对“调节的”卵,都是同等程度适用的,还证明了在它们发育中的区别部分是取决于对最初的原生质格局的分割特征的不同比例,部分是取决于不同的调节能力。本世纪60年代揭露)镶嵌发育和调节发育的本质。

在实验胚胎学的研究中所确定的细胞核和细胞质相互作用的重要性对摩尔根和布里奇斯来说成为基因平衡理论的基础。C. H. 沃丁顿当时在对他们的直觉给予评价时写道“摩尔根在1/4世纪前就弄明白了原生质部分的初始的不同可以影响基因的活性,并且所有的遗传学材料引导出原生质中产生的特性归根到底地可以追踪到染色体的基因上的结论”。在这件事情上面,对于摩尔根成为学者的历史熟悉的人会证实,他早期的细胞胚胎学的工作,国H. 德里希的创造性合作,是影响其后来的观点和使他超出染色体规律的狭小范围,足够客观地估价了遗传性实现的问题。

在由A. A. 涅德赫提出的用辐射方法研究胚脸形成过程中核的功能的基础上,细胞核的形态遗传学功能的研究给研究分化因子问题带来了巨大的贡献(涅德赫,1962)。核可以决定形态遗传学功能,作为细胞核影响细胞质的过程——遗传信息释放到细胞质中并保证发育的日益前进的过程。

这样,由发育生物学所积累的事实在60年代末已经证明细胞核和编胞质之间存在着不间断的相互作用。这不完全符合转陶开关模型,该模型主张“有大量高度专一的转向开关存在,每个转向开关开动着严格一定的分化阶段”。

把分化过程理解为细胞水平上的调节的概念,在科学上逐渐地确立了起来,尽管知我们所知,经典的实验胚胎学很早就发表了关于胚胎形成中细胞核和细胞质相互关系的具有决定性意义的见解。1933年E. 康克林写道:“……只是到现在我们才开始明白发育的中心问题是基因和细胞质的相互关系问题,也才开始明白细胞质并不比‘营养物质’多点什么”(康克林,1933)。在有机体发育过程是一连串循序渐进的调整过程的概念中,每一个前边的过程是进入下一过程的必要条件,胚胎诱导的发现起了巨大的作用,并且把这种概念推广到细胞内——细胞间的规律上。在细胞分化的问题上诱导连同卵浆的分离被认为是在细胞水平和组织与器官水平上起着作用的分化的基本因子。

施皮曼在本世纪初用分割两栖动物胚胎所进行的实验为胚胎诱导的发现做了准备。到20世纪头10年末尾,施皮曼已确立了胚胎部分之间相互影响的概念。但是他却没有急于进行总结。将一个胚的胚孔上唇移植到另一个胚上,这在证明很多诱导系统之一的最初组织者的决定性影响途径上是必要的阶段。一个最重要的生物学规律定细胞群有能力刺激另外细胞分化——被施皮曼的工作确立起来了。

发现发育过程中诱导影响的存在有如下后果:1. 深入研究诱导物质化学反应过程,研究在两个方向进行:第一个方向,试图决定具体是哪些物质负责这些或另一些诱导活动;第二,要搞清楚怎样的物质能大体上模拟或重复正常诱导现象。Л. Г. 斯维特洛夫在分析这一研究方向时写道:“化学语言甚至完全不能应用于胚脸诱导的大部分效应,因为这些效应表现在细胞形态的改变中,细胞的位移中、上皮卷入到管里去等”(斯维特洛夫,1964)。像近年来许多研究证明的那样,发育运动学的所有领域实际上超出化学概念的范围。

将控制论方法运用到胚胎形成过程是研究诱导规律性的第二个最重要成果。诱导的发现可以把反向联系的概念应用到发育的某些阶段上。还引入了一些可以客观地表述诱导者与反应物质之间相互作用的过程的新概念。1932年,由沃丁顿引进的术语“反应能力”就反映了细胞对反应的能力,并且和一定特性的形成过程有关,而与其最终结果无关。

在细胞存在着“反应能力”的时期,细胞对几种发育途径有着潜在的可能性。例如,不论是两栖类的还是鸟类的原肠胚的外胚层都是既可以转化为中胚层,也可以转化为神经板,还可以转化为上皮。这样,原胚层的外胚层至少有三种不同的发育可能性(沃丁顿,1947)。“反应能力”的概念与F. 利利1929年提出的“分离”概念在某种程度上密切地结合了起来。他将“分离”这个概念理解为不同的特异潜力的形成过程。这种潜力其后将反映到细胞和组织的结构与功能上。目前“反应能力”这个术语已被经常地引用)。“反应能力”被认为是细胞变换的必要条件。“反应能力”的状况受基因所制约并且在分化的一定阶段上表现出来(班尼柯夫,1981)。现下为分析形态形成问题,应用着控制论的许多概念:包括“发育的遗传学程序”。在20年前,RB. 洛帕索夫详细地分析了控制论的方法研究发育问题的可能性。根据其分析,得出如下结论:每个细胞的命运受其遗传信息容量的限制,而在整个胚胎的发育中全部信息起着决定性作用。全部信息是由借助于诱导所实现的前边阶段的不同细胞分化之间的联系系统所构成。发育的整合因子的研究促进了信息论方法运用到胚胎形成上。

在生物学的历史中,既适合于有机体又适合于胚胎发生的整体性问题,一般说来,是用机械的或唯心的观点来加以解释。“在现时,不论对在这门科学的广泛意义上的进化形态学和进化生理学来说,还是对其它一系列生物学学科来说,整体性的问题的出现,可以认为不仅仅是一个主要的而且是一个完全未解决的生物学问题,也还是一个最重要的综合性问题。在某种程度上是与对形态形成的过程和机制及它们的历史起源的研究相联系的”(沃罗比耶娃,梅德维杰娃,1982)。在H. H. 施马尔高津的《有机体作为个体发育和历史发展中的一个整体》(1938)和《在个体发育中形态形成的调节》(1964)两书中,整体性问题获得了新的意义。

在对《有机体作为个体发育和历史发展中的一个整体》—书的最初一篇评论中、Γ. Ф. 加乌捷写道,提出有机整体性问题的生物学家们的贡献并不怎么重要。“И. И. 施马尔高津在这个单行本中指出了这个问题的何种特征是属于生物学家的”(加乌捷,1974)。在30年代末,施马尔高津的书的发表是特别有现实意义的。像Э. Н. 米尔左扬公正地指出的那样,在这些年中,“实验生物学同进化理论发生着冲突——遗传学归根结底是间断性原则的绝对性,而实验生物学则归根结底是整体性原则的绝对性”。施马尔高津运用与实验方法相结合的历史方法成功地克服了这两种立场的极端性,把它们结合了起来。“没有这种综合的立场,施马尔高津运用最完善的形式创立的关于有机体作为个体发育和历史发育的整体的学说是不可能的”。

施马尔高津在那个单行本中提出的个体发育过程中调节着形态形成的相互作用类型的分类对于分化因子问题来说,具有巨大的意义。按着施马尔高津的意见,在受发育的遗传因子所制约的部分的形态形成中,染色体组的相互作用是从属地位的。它们或由多相遗传或由特异的遗传因子(染色体相互关系)的分化作用所决定。形态形成的相互作用是由个体发生的内部因子所决定并一般说来表现在直接接触上和细胞物质外一部分直接转移到另一部分。本质上它们是胚胎时期所固有的并包含着诱导的和梯度的从属关系及形态形成过程中的几近全部众多的相互联系。施马尔高津称受它们之间的机能从属性所制约的两个不同的部分或器官之间的相互关系为生物工艺的或机能的相关性。施马尔高津强调了机能从属性类似形态形成的效应。在“量变转化为明显的质变的时候”,生物工艺学的相关正如其它两种类型,由于其上位作用,能够给予刺激或抑制的作用。

施马尔高津在说到不同类型的相关性在个体发育中的作用时,着重指出了形态形成相关的作用。形态形成相关作为胚胎形态形成的基本因子决定着器官之间的繁杂的相互关系的历史性发展。形态形成的相关作用在于将发育着的有机体的所有部分结合成为一个整体,区分它的作用,可以让作者在整体上考虑基因型,不是把它视为基因的嵌合体,而视为一个具有间接的形态学联系的复杂系统。

关于“后生型”概念的优先权,特别在外国的文献上经常被记载为沃丁顿(1957)。但是,C. C. 切特维利柯夫在1926年已经写了基因的表达取决于包围着它的基因复合体。因而对每个基因来说,这个复合体将是其基因型环境,基因是在其基因型环境中把自己表现出来的。“正如表型上每个特征的表现取决于它的外部环境一样,基因型上的每一个特征其表现取决于整个基因型的结构,是对内部作用的一定反应”。在讲到选择对不同特征作用时,切特维利柯夫引进了基因型相关的概念。基因型相关制约着被不同的基因所决定的特征之间的联系。对作为自动调节循环的个体发育过程中,遗传信息的传递和实现的问题,施马尔高津在《个体发育中形态形成的调节》一书中在实验胚胎学的大量的事实材料基础上进行了分析。施马尔高津在考察不同整合水平上的形态形成的调节时,考虑到不同系统一细胞、器官和整个有机体的形态形成反应的特异性,给自己提出了揭露调节机制机构的一般原理的任务。他成功地证明了形态形成系统中的区别是与它们的“等级并列从属”有关的,所有的形态的和机能的组织一整个有机体,是以等级并列从属为基础的。

“每个高级系统控制和调节着低级系统的工作,调节循环的相互联系就表现在这上面,调节循环彼此不是孤立的,而是经常通过进入和排出的管道与另外调节循环相沟通。同时,高级系统的功能不是靠高级系统的活动的汇总,而是靠它们的整合实现的。在每个高级系统中都表现出自身质的特异性,而这种特异性只是这个高级系统的组织所创造的”。施马尔高津根据这个原则,分析了每个整合水平的特殊性,特别注意了个别细胞水平上的调节的基本系统和诱导系统。正是这些系统决定着细胞代谢的特征,这是发育全部进程的基础。借助于反向联系相互作用着的细胞的和器官型的调节,给予整个有机体发育的相互控制和调节以可能性。

施马尔高津在定期地考察形态形成和器官形态的稳定性时,指出了作为这种稳定性基础的多细胞性的意义,正由此阐明了组织的细胞水平的进化意义。细胞在整个有机体的调节系统中获得了新的地位。“全有机体的调节在整体上是由所有组织和器官中的细胞相互作用的有次序的整合所保证的。有机体根据遗传程序发育起来,遗传程序的实现发生在有赖于每个细胞的状况的核——细胞质系统中,而遗传程序在组织系统中和器官中是按照该部分的状况与联系合成的”。

施马尔高津关于形态形成中的调节系统的概念使之有可能按新的方法在分子水平上探讨整合的机制,并且据此可以说整个细胞为整合的结构,他的想法对研究和理解个体发育规律性就不仅只是发现了新的途径,细胞的新概念是把细胞作为整个自动调节结构系统的成分,同时理解为在细胞本身水平上存在着复杂的整合机制,这种复杂的整合机制表现为合成特异的蛋白质和形成负责细胞形态及保证反应机制的细胞接触的分子结构。所有这一切好像结束了细胞学说在科学史中走过的那条历史道路。

[《细胞学在一般生物学问题的形成和发展中的作用》,第九章]