斯蒂文 · 史坦利（Steven Stanley）是霍普金斯大学古生物学、地球和行星科学系教授，早就开始他研究生物的科学生涯并继续应用他的研究来解释化石的记录。史坦利对化石的甲壳研究把他推入到关于进化速度的进化生物学暴风雨般讨论的中心。经典的理论强调了逐渐性 - 微小的经过十分漫长的积累的变异产生在较大范围上的进化。这一观点暗示了化石记录应该论证新的物种通过一连串的中间类型和它们的祖先种联接。然而在多数情况下，新的物种突然地出现于化石记录中，而后在它们生存的其余时间中经历了细微可见的变化。史坦利把化石记录的这一特点解释为进化的最初发生是由突发引起的，而不是由细微变化的连续性的积累而开始的。和哈佛大学的斯蒂芬、杰伊、高尔待（Stephen Jay Gould）以及美国自然历史博物馆的尼尔斯 · 爱尔觉奇（Niles Eldridge）一起，史坦利是被称为间断平衡理论（punctuated equilibrium）的主要建筑师之一。这一理论说明解剖学上的变化被缩短为中断的较长期相对停滞的进化之爆发。在下面的会见中，史坦利为一个新的进化时间表展现了这一情况。

问：作为一个主要依据研究化石的记录而了解进化问题的科学家，你回顾了十分长远的一段时间，一个人怎么能在这样一个尺度上理解时间呢？

答：假如想一想，我们每天的思考中涉及许许多多事件。我们能把秒和分，也许可和小时联系，但绝不能把秒和十年联系。古生物学家做的是简单地加几个量，加几个十进单位。我们常常考虑几百万年，偶然考虑十亿年。如果我们谈到早前寒武纪（四十亿年前），我们真正地谈论不同于我们谈论冰期的范围。即使在冰期内，我们是在谈论180万年前到只是几万年前的最后冰期之间的一段时间跨度。所以在时间的概念上有一些不连续性。你从来不在你的头脑里真正地把整个连续性的时间揉合在一起。

问：达尔文在《物种起源》中的隐喻之一是化石记录是一本不完全的书，是否这不完全的书仍然阻碍着古生物学家？

答：我将挑达尔文毛病的一处是他对化石记录之否定的评估。他费了大量时间来谈论化石记录错在哪里。这一想法为许多古生物学吸收来指出他们自己谈论的化石记录的不完全之处以及用它来考虑进化所表现的弱点。这思想一直持续到最近，并一直妨碍着他们对进化研究的贡献。我的观点是，化石的记录基本上一直被低估了。确实，化石记录充满了空白，有部分化石记录是全不清楚的。然而也有一些地方的化石记录表明了十分明显的连续性。在那里我们实际上能够看到为十分狭小的地质时期所分隔的有次序的群体。那是一个古生物学家应该去试验，假设，寻找答案的地方。例如我一直在观察位于南佛罗里达州400万年前可能有2000种软体动物的一动物区系。它们被保存得十分完美。

我的态度是不研究蛙类的比石记录。因为它们十分容易损坏，化石记录很少。哺乳动物较之两栖动物有更好的化石记录，许多情况下单用它们的臼齿即可鉴定。有些地方你可以用观察哺乳动物而来做十分好的进化研究工作。

问：达尔文似乎有一个明显地逐渐进化的观点。在你的一本书中你说，达尔文的渐变论是不可理解的，在他建立他的理论的时候给予了一个科学和哲学的气氛，请你评论一下这一点好吗？

答：总的说来，关于19世纪早期生物科学家最明显的事实之一是他们并不相信物种是可变的。这就是他们并不知道一个物种内形状和大小的范围。达尔文是一个伟大的经验主义者。他用了大量时间来征明自然界中种内的变异。他的自然选择的理论依据了种内变异的存在。但是我想那时的社会气氛迫使他去接受他所观察到的变异、对于此最容易的方法是使他自己和其它人确信进化进行得非常缓慢，需要细小的变异。如果达尔文展现一个间断的进化观点 - 进化以突然的并发式的方式发生 - 他将不能用他的理论对抗一直流行的创造论者的观点。他必然说自然选择是一直在进行，但它是以一种在化石记录中所不可见的方式进行的。这将把他置于一个十分不利的位置来推行他的自然选择的理论。

问：达尔文主义渐变的特点占据于1930年和1940年代构成的进化的现代综合观念中。关于进化速度的正统的达尔文观点现在正在遭到那些具有间断式进化观点的人的挑战，你的研究处于这一场辩论的中心。对于进化的这种跳跃式速度，有什么证据是来自化石记录的呢？

答：很遗憾，化石记录极少证实迅速的转变。很难举出一个超过5万年期间许多间隔的群体。我们能做的是来看这一问题的另一方面 - 稳定性。如果我们发现那些物种经过数百万年而没有明显的变化，同时我们能看到物种之间进化关系的其它证据，我们最终将被迫去注意迅速的间断式的转变。

这里的秘密是去察看许许多多的种而不是只看一个关于是否有逐渐趋向而也许有一些讨论的例子。我们必须看待整个有联系的物种来审察各种样式的谱系。例如，我一直和一位研究生一起工作，观察19种400万年的软体动物。我们发现的是所有这些种没有表现任何进化上的变异。事实上400万年前的居群和现代的居群之间的区别并不比我们从现在生活着的居群中所看到的变化更大、我们现在看到的，被很好地在化石记录中保存的是一种真正的进化现象。这告诉我们的是进化是前后稍稍摇摆的，而不是真正地朝向任何一处。

我们必须记住的一个因素是，没有一个物种在全部时间中是完全稳定的。在我说来，关键的问题是在一个断层（生命树中的一个片断）中一般有多少变异发生，如果在一个特定的时间间隔中，明显的有一些新的类型 - 如新属 - 同时物种是十分稳定的。我们则必然结论虽然在种的水平上有一点点的进化，新属的起源必然由迅速的分歧的事件而得。在某些情况下，一个新属类型也许经过一个事件而形成，有些情况经历三个或四个事件的方式形成。

问：是否这意味着，当大范围的变异发生，它必然是相对短促的，至少在地质学家所应用的时间尺度上是如此？

答：是的。在地质学的时间尺度上，许多大规模的转变似乎是非常迅速的。我们在哺乳动物年代来看这一点。现代的哺乳动物如蝙蝠，鲸鱼如此多样性的动物只是在哺乳动物年代开始的几百万年内出现。我们在大量的其它类群中看到相同的事情。例如追溯到寒武纪产生的有许多纲的棘皮动物。在渐进论时代一位化石棘皮动物专家提出化石记录必须追溯到前寒武纪以便到寒武纪的早期能形成如此明显而不同的纲。现在大多数古生物学家确信棘皮动物的化石记录不可能追溯到前寒武纪，我们很好地了解前寒武纪的化石记录。所以在这里我们将行使间断式的进化模式。我没有看到能够解释整个物种在地质年代中能够那么迅速地整个转变的任何其它方式。

问：所以关于进化速度的讨论，渐进论对间断论，关键是否在于来自观察化石记录的不同方法呢？

答：好！我想基本上的论题是我们判断化石记录是片断的积聚的不完全的图画还是进化之较为完全的图画。达尔文结论，化石记录必然是十分不完全的。我们中的一些人现在建议我们所看到的种的稳定性不是一种坏的记录的问题，而是一种重要的进化现象。至今这一问题的部分一直是没有绝对的地质学时间的可靠的尺度，我们过去不知道多长时间这些阶段结束。用准确的绝对的时间尺度，我们正开始看一些关于单个物种的存在时间的明显的事件。

问：平均说来，物种会持续多长时间？

答：不同的种群而有十分不同的差别。对哺乳动物我将说有些地方一个物种大约继续200万年左右（当然有些哺乳动物物种只持续十分短的时间）。对于许多无脊椎动物类群来说持续的时间多少有些像哺乳动物的一些类群。我研究的双壳类软体动物可能至少延续1500万年。许多延续时间短的类群由于真正的灭绝所致而非进化到另一种类群。沿着乞沙比克湾在Calvert峭壁你可以查看大约1300万年到1400万年的硅藻区系。你将发现这些种的半数现在仍然存在，这建议，平均的延续年限长于二千万年。

问：你估计对于一个物种的出现需要多长时间呢？

答：我想这是一个真正不清楚的地方。对于一个古生物学家来说这一尺度太短了，但对生物学家来说这又太长。十分可能有些种只是在非常短的几年中出现，其它种也许需要几万年，也许以十万年的次序出现。

问：如果物种只花了他们存在的时间中这样小的一部分时间实际上经历了有意义的变异，是否这解释了化石记录中转变形式的缺少？

答：我想，这是必然的。有太多的地方，那里的化石记录完善得足够我们应该看到发生的变化，然而即使在这些情况，我们看到十分少的由逐渐变异而进化的高等分类群的完美的例子。

问：似乎进化的渐进和间断的观点之间的讨论不只是涉及到进化速度，也是关于进化机制的讨论。

答：这是极肯定的，但是关于这一点一直有误解。有些遗传学家一直以为古生物学家用间断的观点为一个新的进化的遗传机制争辩，这不确实。间断的观点和自然选择对突变施加超过几代的影响的观点是相符合的。间断的观点是把进化缩之于很短的时间内并认为它发生于一个小的居群内。现代综合理论的一个基本要点一直是大而良好建立的具有可分居群的物种为进化发生提供最有效的条件。间断理论体系将争辩小的居群不只是作为整个正在演进的群体的一部分演进，而且是作为正在演进和迅速歧异的个体单位演进。实际上早在1954年，欧恩斯特 · 麦尔（Ernst Mayr），现代综合理论的主要辩护者，就把此作为整个观点的基础。他发表了一篇文章提出化石记录中缺少连续性可能是在地质时间尺度上发生于小居群的迅速变异的结果，但是这一观点从来没有被吸收到现代综合理论中去。

问：所以在化石记录中观察到的转变类型所以那么少是因为大多数种化事件包含于和大的已建立的居群分离的小而碎的居群中吗？

答：我想常常是这样，进化迅速地发生于小的地方化的居群中，因此我们不可能在化石记录中见到它。如果你能坐下察看包含有50个种的一个科内的一群动物或植物经历整整500万年时间，平均上这些物种的每一种只造成一个种。种化是一个非常稀少的事件。因为生物学家常常针对事情的直接性，他们有时候忽略了种化事件实际上是多么不可能及稀少的。

问：虽然种化事件是稀少的，那么是不是浩瀚的时间在这里重新是一个重要的因素呢？

答：这是对的。许多似乎不可能的事情，在地质学的时间尺度上并非不可能。如果你能使自己回到一亿年前并查看一群特定的生物，你不可能预料将发生什么样的变化，但你能预料有些奇怪的事情会发生。许多事情依靠一种机遇因素；哪一居群偶然成为隔离的，哪一块地方成为隔离，什么样的遗传变化突然发生，在什么样的生态环境。有各种各样不可预料的事情。

问：在进化趋向的化石记录中有一些影响许多属于相同属或科的种的情况——如身体的增大。间断的进化观点怎么能解释进化的趋向？

答：有几种方式，间断的理论能在没有逐渐转变的大范围上解释进化的趋向。对于种化事件也许有一种朝向某些特殊的方向变异的趋势。因为一些变异也许较之其它变异更为有利。也许环境趋于在一个固定的方向推动种化的事件。例如，也许具有朝向干旱或温暖条件的环境梯度，那里原始的种处于这一梯度的一端，适应的机会主要地沿着这一梯度向前移动。

第二种可能性是这些趋向简单地由机会发生。你偶然地在这一方向获得一个种化的事件，但是你在第一方向上获得另外五种种化事件，没有原因来解释这一点。这可能是在大进化范围上遗传漂移。问题是，像遗传漂移，这是很难把机会事件从可以鉴别的事件中分开。总归有种的选择。

问：你能从由种的选择——由分歧事件的方式而不是连累分歧的累加变异，产生的进化趋向的化石记录中举出一个例子吗？

答：这是很难为一段很长时期重新建立一个巨大的种系发生——通常你只是处理代表几百万年的一个片断。但是有一些例子，从中我们看到一些特殊的分类群退缩，而另一些亲缘的分类群扩大。马是最著名的例子——一个属转变到另一属，又转变到另一属的经典的例子。现在成为清楚的是这些属有一个重叠，过去每一个属有许多种。我想这是一个非常多分枝，和间断模式十分一致的一种样式。

问：刚才你用机会这一字眼。进化的理论一直承认在变异的起源中机会的作用。关于机会在生命历史上所起的相对的作用是不是现在讨论的部分？

答：在某种意义上，这是讨论的一部分。物种选择的原材料具有十分强的机会成分。这不是说，从一个种到另一个种的事实上转变是一种机会事件。当你以这种方式谈论，有些人将以为你在谈论大变异或遗传漂移以及整个自然选择——你不是这样。你只是说你不能预料将出现什么样的选择方向或什么时候出现。

问：事实上，如果较为正常的进化速度是突发的而不是渐变的，那么对人类的进化来说此含义是什么呢？是否有任何可能的种化事件从人类中发生呢？

答：我们现代人类的苐一批成员古石器时代居住于欧洲大陆的原始人大约出现于4万年前。他们的骨骼看起来实质上像现代欧洲人的骨骼。那是4万年只有很小的变异。间断的理论预示我们不会变很多，除非我们自己设计。

我想自人类进一步种化在我们今天这样的世界是根本不可能的。没有一个小居群将成为隔离的且繁茂到成为一个新种的通路而存在。我想，我们的活动将允许发生的最终一件事情将是相似于我们的一个新种的形成，我们的基因流量是太大了。但是有两种可能性——这仅仅是幻想——由此一个新的人类种也许出现。一是小而隔离的太空聚居地，另一种是一场大的核战争。然而我们也许以几个小的残碎的能够在隔离的情况下经历可以想象到的迅速变异的小居群而结束。但是我不认为在地球上正常的情况下，将会有从人类产生的新种。

问：关于进化速度的讨论涌向在化石记录中所观察到的最重大事件，大量灭绝的一段情节以及许多新的生命形式似乎在相对短的地质年代中涌出的适应辐射的一段情节。那么它们是真正的大量灭绝的开始或是化石记录不完全的人为情况呢？

答：好，我想这是一个定义的问题。如果你把大量的灭绝定义为高等分类群在简短的地质年代高比例的消失，那么它们是真正的。例如我们能看到多次海洋生物中的30 ~ 50%在短于一千万年的时间中死亡。但是如果你给大量的灭绝定义为即刻的彻底毁灭，这也许想象为外星体物体，如一颗彗星或陨石落在地球上的情况，这完全是另一个故事。过去我们从来没有定义灭绝是地质学上即刻性的，我并不认为我们现在应该这样做。

问：然而，关于适应辐射一段情节是怎样的呢？

答：许多适应辐射，包括现代哺乳动物是受到大量的灭绝所触发。实际上大量灭绝重新安排了进化的系统，它们足以搬掉了潜在的竞争者，为新的生命形式开放了新的环境，限制了掠夺者。这对于给一些类群—个机会去实现多样化来说是十分重要的事情。

问：最有吸引力的大量灭绝的事件，至少在公众眼里是如此，是发生在白垩纪末（六千五百万年前）的事件，并声称恐龙是在这些灭绝的物神中。有一个引起争论的想法：这一情节发生是因为一颗彗星或行星和地球猛撞释放出大量尘埃而改变了地球的气候。对于大量灭绝的这种天外物体的解释，你的意见是什么呢？

答：对于白垩纪的相撞，在铱的异常形式方面有许多不寻常的证据。铱是地球上非常少的一种金属。在全世界许多地方的正确年代的沉积层中具有铱这一点正引起兴趣。但是，在我看来晚白垩纪物种的大量灭绝并非全是因为一个外星体事件的结果。对某些类群来说这也许是一次最后的打击，但不是全部的事由，化石记录表明恐龙以及大量的海洋生物类群实质上已经衰退。

作为较早期的大量灭绝，在古生代主要有三起，其中两起恰好符合主要的冰期间隔的开始，对于这些较早期的大量灭绝中的任何一起没有意义的铱层的证据。我将强硬有力的争辩，气候的变化特别是变冷的趋势在这些事件中是最重要的因素。我们看热带动植物区系中灭绝的样式似乎支持了这一假设。我们一次又一次看到像热带礁石群体那样的群体死亡。每一次大量的灭绝似乎对这种群落有巨大的冲击。事实上古生代三次大量灭绝对海洋类群的冲击远远大于恐龙在白垩纪灭绝的冲击。所以我想有许多不必去寻找地球外的因素来解释大量灭绝的证据。

问：今天在进化生物学中进行着的许多生动的讨论的压力下，是不是达尔文的进化论的基础开始完全破裂？

答：自从达尔文以来进化论最重要的事实愿它真正经受住时间考验。进化理论不是在变旧，而是在变好。进化生物学家和古生物学家塑造了这一理论并修改它，但是它通过所有这一试验以及得到遗传学，分子生物学，现代生态学以及更好的化石记录知识的丰富而变得更为强壮。所以虽然我们十分详细地争论，建议修改这一理论。真正不同寻常的是有些那样一般的事情能够以它的本质而维持那么长的时间。

问：如果在时间上你能倒退而和查理士 · 达尔文坐在一起，你要问他什么呢？对于他的理论所发生的一切，你想要告诉什么重要的事情呢？

答：我将问他的问题——每个人都将要问他的——是为什么他要等那么长的时间来发表《物种起源》这本书。仅仅告诉他关于他的书引起的震动这将是很有趣的。他也许会担忧来自牧师和其它科学家的攻击。但是对达尔文人们最大的问题是何时他真正地开始相信自然选择的？是他在贝格尔巡洋舰上航行时还是以后？

从我自己个人的立场，我愿意告诉他间断的理论以及我们从化石记录中了解的一些事情。我愿意谈论大量的他所面临的问题，如高等分类群的起源，关于所有这些生命形式怎么能够那么突然的出现他是十分关心的。间断的观点使我们避免了许多这些问题。

[Bioscience，1986年12月］