蟑螂腹内的微生物类似于20亿年前就已在地球生成的微生物。这些微生物的活动之一是彼此相食,这可能是当今动植物性繁殖史的关键所在。
在柏拉图式的唯心论的研讨会上,阿利斯特菲恩斯(Aristophanes)把性的起源追溯到男女合为一体的时代——即具有雄性和雌性特征的两性体。由于两性的巨大结合力对上帝至高无上的尊严是个挑战,所以宙斯把两性强行分开。今天,分离的这一半和那一半漫游在地球上,它们总是无法成功地合为一体。
上面这个传说告诉我们,人类祖先性的起源并不是必然的,而恰恰是历史的偶然。令人奇怪的是,现有的几种详细资料恰好符合对动植物性起源的合理推测。游动的单细胞生物彼此相食并相互融合,变为微小畸形的双细胞体,此时,性的起源就已经开始。某些生物能够存活下来,或许是由于它们能经受住环境的危害诸如气候干旱,此后,当环境改变时,这些生物又能成功地,却是偶然地彼此分离。经过长期的进化,自然选择使那些能在单细胞和双细胞之间进行选择的生命形式保存下来。
当今所有的动植物(也包括人类)都必须经历减数分裂的细胞分化方式,生物个体的特征由其基因所决定。基因是按照线样结构排列在染色体上。在繁殖过程中,某些体细胞通过减数分裂分化产生性细胞(也称作配子),它带有一半数量的亲代染色体。一个配子可与另一个配子融合。例如,人类体细胞有46条染色体,配成23对,而性细胞如精子或卵子只含有23条染色体——每一条来自其对应的一对染色体。性细胞融合的结果是产生子代,子代具有从双亲继承下来的独特的混合染色体。因此,在这种生物体内,细胞可在染色体单倍体和双倍体之间任选其一。
减数分裂的过程与有丝分裂相反。细胞经过有丝分裂复制其自身。细胞先复制出自身的染色体,同时体积加倍并分裂为两个细胞,每一子代的遗传物质与其亲代相同。在适当的时候,子代体积也加倍,然后分裂为两个细胞,像阿米巴原虫和绿藻类这样的单细胞生物,靠这种方法来繁殖。动植物也靠有丝分裂分化其自身,结果生物体能够生长,并能取代受损或死亡的组织。
人们倾向于把性和繁殖看作是一回事,但两者之间却有一个重要区别。繁殖的最终结果是产生后代,其亲代可有一个(无性繁殖)或有两个(有性繁殖)。性是一个以上来源的基因的混合体,它能产生新个体。例如,细菌靠直接的细胞分裂来繁殖——它们没有性染色体,因此单个细胞体积加倍,然后分裂为两个细胞,但细菌也能把一种“插入基因”的性植入自身的DNA,这种活动并不产生后代。
我们认为,动物的性别是历史的产物。它们的性已经与繁殖纠缠在一起。正是这两个相互过程的不断进化,使后代性细胞核中的染色体数目还原为现在的一半,并使性细胞能继续受精和融合。为弄清动植物双亲的性历史,我们必须走进庞大的微生物世界。这里首先要建立减数分裂(染色体减少一半)和受精(染色体增加一倍)的循环过程。
哈佛大学的莱缪尔 · 罗斯科 · 克利夫兰(Lemuel Roscoe Cleveland)从1934年就开始长期研究微观世界,并一直研究蟑螂和其它食木昆虫如白蚁。在蟑螂肿胀的小肠后部,他发现了大量的微生物——它们是透明的,有些是“巨大的”细胞(长度接近百万分之1米的一半),有些则是很小的细菌。巨大的细胞是原生生物,它们是所有动植物和真菌的祖先。克利夫兰发现的原生生物由单细胞或少量细胞组成,与核内带有染色体的细菌不同。克利夫兰对食木蟑螂和白蚁腹内的环境进行研究。这使人联想起20多亿年前的地球。那时生命在氧气很少的环境中繁衍。蟑螂和白蚁腹内的微生物可能更类似于那些生活在早期缺氧条件下的生物,它们通过抢劫那些耗氧生物栖息地而得以生存。
克利夫兰把仔细观察到的蟑螂和白蚁腹内微生物的秘密活动拍成照片。他研究了微小活泼的螺旋形细菌——即螺旋体的繁殖过程。它们聚成相互接触的群体,并按同一节奏运动。他观察到细胞之间相互进进出出。而且这些微生物成对结合或者试图三个结合在一起,更令人吃惊的是,他发现一种微生物捕食其它的同种微生物,称之为长鞭毛虫的原生生物是其中之一。它们彼此吞食,但没有将同伴完全消化,取而代之的是细胞合并,两个细胞融合。
克利夫兰认真思考生物的进化过程,他意识到一个细胞对另一个细胞的摄取是受精的第一个实例,它是一类原始性(Ur-sex),我们习惯于把受精认为是大的卵子和小的精子之间的结合。通过性来繁殖的原生生物,其细胞大小可能是相等的#甚至在今天,仍有原生生物如绿藻和纤毛虫或真菌如面包霉,它们的受精发生在两个细胞之间或发生在相似的两个细胞链之间,结果是细胞融合,受精的单细胞带有正常的染色体数目或处于二倍体的状态。当今,科学家希望在原生生物如阿米巴或草履虫上,诱导产生同类相食的细胞融合。他们给原生生物施加原始条件,如饥饿、寒冷和干燥,要是回到食物缺乏的远古时代,我们的祖先——原生生物是否会重新开始彼此相食呢?最初的受精是否会发展为对饥饿和干燥的解毒剂呢?
然而,性的减数分裂不只是为了受精,如果细胞一直彼此相食,染色体数目加倍,细胞其它部分如线粒体也加倍,那么它们将变得越来越大,就像畸形的怪物,对于其正进行减数分裂的性,二倍体细胞必须再次分裂。
上述过程究竟是如何发生的呢?最好的解释是,环境的周期性变化有利于原生生物在二倍体和单倍体之间选择其一,生物细胞的融合要比它们单细胞的祖先更为普遍。如果这些原生生物生活在可出现周期干燥的海岸上,那么较好的选择是二倍体细胞。由于这种细胞的表面积与体积的比率低,它们更不容易脱水。当食物缺乏时,它们就像救生船上的胖人一样,能更好地耐受长期的饥饿。当出现丰富的食物和水分时,生物可能又偏爱单倍体的形式,这毕竟是适应早期环境的结果。在经过一定时间后,两个单倍体原生生物可以留下大量的后代,最终,那些在减数分裂(染色体数目减半)和细胞融合(染色体数目加倍)之间选择进化途径的原生生物将是幸存者。
克利夫兰把融合原生生物的分裂——即原始的减数分裂描述为“解除二倍体”。这就意味着,原生生物解除了它们具有的两套染色体、线粒体和其它细胞器的畸形状态。他在1947年就意识到,一个细胞通过简单的有丝分裂来解除二倍体,仅仅是一个步骤:即如果细胞中着丝点的分化被延期,那么染色体的数目将减半,两者保持一致。
在有丝分裂过程中,将要分裂的细胞染色体加倍。加倍的染色体以纺锤形结构排列在细胞内。这种结构由数千个又长又细的纤丝即蛋白小管构成,它们的结构小到只能用电镜才能观察到。这些微管并不相连,但由于大量聚集在一个部位,它们似乎形成了一个可见的结构,叫纺锤体,每个染色体通过一个着丝点(也称动原体)在纺锤体的微管上迅速复制。然后着丝点开始复制,每对染色体的每一半从纺锤体的微管上向纺锤体两极移动、在动物细胞,该过程通过称为中心粒的小体起作用。随后,在每组染色体的周围出现细胞膜并产生两个新的细胞核,最后,细胞一分为二。
如果肿胀的原生生物的着丝点等待时间太长而不能分裂,那么每个着丝点将把倍增染色体的每一半都拉向中心粒来代替正常的单个染色体_当着丝点最终分裂时,成对的染色体也分裂,因而细胞也再次分裂。结果在纺锤体的两个末端产生两个细胞。每个分裂出的细胞只有一套染色体,情况如同减数分裂。
偶然改变这些活动出现的时限,必须在原生生物不同的排列活动中重复数百万次。克利夫兰通过蟑螂和白蚁腹内的多鞭毛虫,积累了大量的资料证明:着丝点复制时限存在变异,大多数错误的时限通常导致死亡——即能解除融合的二倍体状态,却不能得到自身的必需基因,因而细胞最终死亡。然而,那些能精确把必需的基因分成两半的能力又使细胞恢复到仅有一套染色体的初始单倍体状态,细胞因此得以存活。克利夫兰把性的减数分裂看作是缠绕在一起的一系列的偶然——也就是同类相食,核融合,着丝点、中心粒和其它细胞器复制时限的变异,以及先造成单倍体状态又造成二倍体状态的环境的周期性循环。尽管克利夫兰发表了一系列令人鼓舞的研究论文,但他从未使他的同行们相信,他已解决了减数分裂的性起源问题。
在我们的综述里,克利夫兰是完全正确的。他的理论似乎更为合理,因为带有细胞核的多细胞:生物也是通过减数分裂稳定地繁殖。证据来自细菌的共生现象,例如,当细菌能从阳光获取能量并运动时,多细胞生物可能就已形成。我们认为某些早期的细菌的共生现象可能是减数分裂的性进化的关键。少量证据显示,细胞具有的各种不同的结构应归功于螺旋体的帮助,也就是克利夫兰在蟑螂腹内观察到的那些快速运动的细菌。
细胞吞食的螺旋体对于由微管构成的细胞结构的进化起重要作用。这种微管结构包括精子的尾巴,细胞的纤毛,着丝点,以及在细胞有丝分裂期使染色体分离的纺锤体,如果细胞的着丝点和其它微管结构的确是由古老的螺旋体群进化而来,那么细胞各部分的繁殖所经历的时限的延长就不会令人奇怪了。多数情况下,这种时限的错误将导致细胞的死亡——即螺旋体的增殖使宿主细胞破坏或螺旋体增殖太慢而致细胞死亡,但在二倍体细胞,这种偶然现象恰恰是必需的,以致使融合细胞恢复到它们原来的单倍体状态。由于着丝点分裂的延长(我们认为着丝点是古螺旋体的残迹),偶然形成了具有亲代一半染色体的子代细胞。
现在,我们暂时描述了减数分裂的性起源。在地球15亿年前元古代的恶劣条件时期,就已经产生了具有多倍染色体和单倍染色体的原生生物,但所有这些不同形式的原生生物,仅有少数的能存活下来。具有二倍染色体的原生生物能成功地生存下来,具有不完去染色体的原生生物在地球上消亡。在存活下来的二倍体“怪物”中,只有那些能把它们的基因分裂为具有一套完整基因的生物才能得到这样一个机会,在周期性变化的环境条件下,大自然选择的生物是能在正常的”单倍体和“畸形的”二倍体状态之间来回变换的那些生物。它们能经受住恶劣的条件。
在地球上生存的多种原生生物中,只有一套染色体的那些原生生物似乎更为普遍。但有时,它们却从“正常的”无性繁殖变为减数分裂的有性繁殖,就好像又重新开始了远古时代的生存方式,的确,在那些以无性繁殖占优势的原生生物中,性常常导致形成包囊和孢子。许多生物如衣藻类和其它藻类是二倍体的形式,它们的孢子善于生活在长期干燥或饥饿的环境中。甚至有时较高级的生物也按此种方式生存。
减数分裂的性一旦在几种原生生物上产生,它就兴旺发展,但它的持续原因何在?传统的教科书的解释是:通过染色体内基因的联合,生物能很快地适应变化的环境。纽约州立大学的乔治 · 威廉斯(George Williams)把有性繁殖的持续比作一种彩票,而彩票的获奖号码是不断改变的。无性繁殖的生物就像是赌场的赌徒,这些赌徒购买了曾经赢过钱的号码,但这个号码却不能再次赢钱。
无性繁殖的生物未必一定不变。事实却是:无性繁殖的许多种属——如某些霉菌、蒲公英和豆科植物——显示出巨大的变异,某些蜥蜴和轮虫或可以有性繁殖,或可以无性繁殖。这些种属的雌性可产卵,卵进而发育成雌性成体,这些成体又继续产卵。这个繁殖过程并不需要雄性参加。科学家对这些蜥蜴和轮虫进行比较,他们发现,环境变化时,无性繁殖比有性繁殖更常见。
为什么如此之多的生物耗费时间和能量来寻找配偶并产生只有半数染色体的特殊性细胞呢?理论上说,无性繁殖的生物——即不需寻求配偶的生物——不仅繁殖过程消耗能量少,而且繁殖更为迅速,我们认为,生物并不需要从第二个正常或变异的亲代体上获得基因,如果性对于产生变异是必需的,那么为什么许多出现变异的植物,如蒲公英和香豌豆却是无性繁殖呢?
另一种理论认为,双亲的性对于恢复基因的活力是重要的。这种理论的基础部分是来自对草履虫或淡水原生动物的观察。无性繁殖的原生生物仅生存数月,而有性繁殖的原生生物生存期无限定时间,但也有一种草履虫不符合这种理论。
金蛹(草履虫属)是一种原生生物,它有一个大细胞核和两个小细胞核,每个二倍体微核在减数分裂时分为两个,最终形成八个单倍体微核。一般情况下,单倍体微核只有一个死亡,其余的再次有丝分裂,产生具有完全相同基因的两个微核。如果相应的性配偶存在,则出现性细胞的结合并彼此相互交换两个微核中的一个,新老单倍体微核融合,完成一个生命周期。但如果金蛹不能找到性配偶,那么两个在遗传上一致的单倍体微核在同一细胞内结合,在这种自体受精的情况下,没有新的基因进入金蛹。这种原生生物又重新使原基因恢复活力并能再次繁殖后代。金蛹的生存并不取决于两个亲代的基因而取决于减数分裂和自体受精。微生物学家声称性的重要性超过基因修复和重排,我们认为这是正确的。细胞的减数分裂,也就是使染色体数目减半的分裂类型已发展到能够解除二倍体细胞。但现代的减数分裂除染色体数目减半以外,还涉及到许多其它过程,我们认为,细胞具有在单倍体和二倍体之间变换的特殊能力,并且当今的动植物没有减数分裂就不能进化为从单细胞分化成多细胞的发育过程。减数分裂是细胞的进一步发展。这个过程在单细胞分化为多细胞以前,使细胞基因排列顺序正常,这是胚胎发育的基础。
在细胞减数分裂过程中,染色体的DNA分子可能有1米长,当染色体复制和分裂时,这些基因原料必需整齐排列。减数分裂的初期,细胞必需为染色体多倍体合成DNA、RNA和蛋白质,而且来自每个亲代的染色体必需在纺锤体中央连接配对。在减数分裂的前期Ⅰ,可形成一种光镜下可见的由蛋白质构成的特殊结构,称之为联会丝复合物。有丝分裂时则没有这种复合物,前期Ⅰ的染色体配对由这种结构联结,我们认为,联会丝复合物是可见的分子过程,该过程能保证成熟动植物的基因被置于特定部位用来准备发育。亲代可以是一个或两个——即可以是无性的或有性的——但产生联会丝复合物的减数分裂以及染色体的配对过程,则预示着能使细胞分化为复杂的组织。分子生物学不久将确定,在减数分裂前期的联会丝复合物是否具有控制基因编码以及使染色体常规配对的作用,后者对于动植物单细胞受精卵的发育是必不可少的。
尽管某些动物——如轮虫,蜥蜴和许多鱼类——已经不具有亲代的性,但它们仍有特殊形式的减数分裂的性,并由此,使一个受精卵发育为一个新的生物个体。当这些动物的性细胞形成时,细胞内的染色体二倍体沿着联会丝复合物排列——在有性繁殖的种属,其细胞分裂的初期就产生了通常的卵子和精子,并具有染色体二倍体。这种排列过程涉及到特殊的DNA、RNA和蛋白质的合成并需要经过数天,数周,甚至数年的时间。在动植物的生命中,这种减数分裂前期似乎是一个不可缺少的时期,迄今为止,我们认为——没有动植物会丧失双亲的有性繁殖——甚至也没有动植物会丧失减数分裂前期的所有过程,如果我们的思路正确无误,那么具有分化组织能力的动植物不会丧失减数分裂的前期,该期在生命周期的每一代必须重现出来,此时;复杂的动植物又回到了单细胞状态。
正像阿利斯特菲恩斯所列举的雌雄同体的传说一样,我们祖先性的起源最初并非是必需的,性是我们得以继续生存的一种特殊的东西,是历史的偶然。性的本质涉及到我们的生长发育——像人类这样的哺乳动物至今也没有进化产生其它的繁殖方式。今天,对于我们哺乳动物的生存具有决定性意义的恰恰是配对染色体的减数分裂,而不是双亲的性本身。
[New Scientist,1987年8月6日]