下一世纪全球气候很可能发生变化,陆地植被将出现大规模调整。热带地区特别是亚马逊流域的森林砍伐,会使“温室效应”进一步加剧。有人预测,在大气CO2倍增引起气候变化期间,世界沙漠面积将扩展17%。任何土地干化都会造成生物圈生产力的破坏。

沙化的概念尚不明确。几百年来即是干旱的地区,到现在还受人类擭取,也不能说成“沙化”。历史资料表明,自然气候模式存在旱期和雨期的循环过程。旱期的农业生产力丧失及相应的社会经济瓦解,也不要看成沙化,除非生态景观发生很大变化,在潮湿时期也不能完全恢复。旱地生态系统功能的长期变化,通常主要原因是人类直接干预,而不是气候影响。

各种气候模型表明,今后全球变暖将使北美和亚洲大面积草地湿度下降。气候变化加上人口压力可能使半干旱区土地退化进一步加剧。由于过渡地带更为多变,研究干旱与半干旱交界区生态系统功能可为全球性人类影响提供有效指标。

沙化的概念模式

我们认为,干旱和半干旱间过渡区生态系统功能变化可以从土壤资源的时空分布来理解。当生产性草地最后发生长期沙化,氮素、水分等土壤资源分布的相对均匀性就会被时空上的不均匀性所取代。这种不均匀性有利于灌木侵入,形成新的植物群落;土壤资源在灌丛下积累,而灌丛之间空地土壤因风蚀水蚀转移到其它地方。这种模式以新墨西哥州南部佐拉达(Jornada)试验牧区研究为根据,相信也适用于世界其它地区的沙化。

佐拉达试验牧区占地78266公顷,是跨越美国中南部和墨西哥中部的奇瓦瓦沙漠(Chihuahuan Desert)的一部分、该区年均温度15.6°C,雨量210 mm,53%降雨集中7~9月份。最近百年间,大面积刺果垂穗草(Bouteluoa eriopoda)被优势灌木特别是拉瑞亚灌丛(Larrea tridentata)和牧豆树(Prosopis glandulosa)所取代。这种情况在北美其它半干旱和干旱区过渡带也有发生,如得克萨斯州西部和新墨西哥州东部广大地区。

刺果垂穗草属浅根牧草,光合生产具季节性,与土壤湿度有关。牧草的充分覆盖可以防止雨水对土壤的直接冲击,有利于雨水渗入土壤,减少水分水平移动和养分流失。虽然土壤湿度随季节雨量而变化,但在水平方向上比较均匀。刺果垂穗草的吸收和蒸腾作用与土层水分接纳密切相关。深层土壤接纳很少水分,因此主要生物过程局限在土壤上层,氮素的矿化和吸收作用一般发生在上部30厘米的土壤剖面。

成群牲畜扰乱土壤与植物这种密切联系过程,使半干旱草地牧草覆盖度下降。短暂潮湿的夏季过度放牧,到了干旱季节牧草冠层丧失,生活力降低。践踏压实土壤,减少水分渗入。大量水土流失使水分、氮素及其它养分在不同地域间转移,导致土壤资源水平分布不均。

我们认为灌丛扩展是水分时空公布不均的直接后果。灌木可利用河床局部渗透的,以及径流造成局部积蓄的其余水分。这些区域往往灌木覆盖度和净初级生产量最大。灌木优势可加剧土壤性质的不均匀性;只在灌木覆盖下雨水才能有效渗入土壤,而灌丛间空地上则出现雨水漫流、土壤风蚀水蚀及养分丧失。在拉瑞亚灌丛沙漠上,径流水平均占雨量的20%。植物养分循环,在任何生态系统中都主要受生物过程的调节,则被局限于灌丛区域;从而出现所谓“肥力岛”(islands of fertility),或沙漠灌丛带 · 这些地带的土壤肥力不断发展,最后成为灌木繁衍的有利生境。一种衡量局部地域肥力发展程度的指标是土壤氮素变异系数。在牧区的一个研究区域,对每间隔1米取样获得的200份样品测定结果,拉瑞亚灌丛和牧豆树占优势区域的变异系数是弥留的刺果垂穂草地的四倍。

这些变化不仅影响土壤资源的地域性分布,而且还改变生态系统的其它机能运转。灌丛间裸露区域的土壤侵蚀,使径流加剧,养分平移加快,从而造成低洼地土壤更强烈的氨挥发和脱氮作用。由于不同地域间的氮素径流移动,氮素损失的总量可能增加。如固氮植物牧豆区生态系统中增加的氮素会因此流入其它生境,通过还原作用而逸失。

反馈过程

研究新墨西哥南部试验牧区得出的模式,可进一步将旱地生态系统与全球系统相联系。模式不仅反映了查尼(Charney)关于全球沙化加剧的生物地理反馈概念,而且还通过最近的工作修改了许多重要细节。半干旱草地蒸腾作用比灌丛带或裸露地强,因此草地土壤通过热交换作用降温较快。当草地被灌丛所占据,土壤大量裸露,虽然反射力增强,土温气温仍趋上升。较高的地表温度促进大气热循环,导致相对湿度和雨量下降。干热土壤不利于有机氮积累,从而使灌丛带进一步扩展。由于这些反生物因子压倒生物因子,平衡趋向于有利旱地生态系统的发育。这些逆转的可能原因有直接的,如新墨西哥州南部由于人类的攫夺,也有间接的,如全球气候变化。干旱地区土壤资源不均匀性一旦加剧,就可能出现正反馈,势必强化生态系统新的功能性质。

沙漠生物化学

人们往往主要从水分调节的角度来认识沙漠生态系统的功能,而忽视另一同等重要因素氮在决定植物生产力上的作用。此外,干旱土壤经常出现石灰及非有效态复合磷的积累。由于缺氮缺磷,拉瑞亚灌丛表现高效的养分利用水平。草地向沙漠转变使土壤氮素减少,结果有利固氮灌木如牧豆树的发展,提高局部肥力水平。

沙漠土壤养分不足不是养分循环速度慢的问题。由于有大量的土壤小型动物区系作用于养分循环,沙漠中的分解作用非常迅速,结果不利于养分积累。比特约翰(Peterjohn)针对美国西南部沙漠土壤建立一种模式,即全新世氮素平衡模式。模式表明,过去10000年时间存积下来的氮素有11%以上已从沙漠生态系统跑掉,其中大部分可能回到大气中。氨挥发、反硝化脱氮、风蚀作用等都会造成沙漠氮素损失。在草地向沙漠灌丛带转变过程中,这些作用都会增强。

在石灰大量积累的高pH值土壤中,铵转变为氨,通过下式反应进入大气,

NH4++OH-→NH3↑+H2O

碱性土壤加速这一反应过程,而低离子交换量高渗透性的干燥土壤加速割的逸失。道逊(Dawson)根据土壤氮素转化模式估计世界非农业土地的氨逸失量为每年47×1012克,其中21.8×1013克来自20~40°纬度带,包括世界大部分干旱地区。

NH3进入大气特别明显,因为它是唯一能使雨水呈碱性的物质。在大气中是短命的,无疑一部分会就地沉降。但由于沙漠地区雨量少,相当部分的氨将经长途漂移,并可能在沙漠下风地带中和酸雨。早在1958年就有人在美国南部雨水中发现高浓度NH4。我们在新墨西哥南部研究期间,夏季收集的雨水NH4浓度较高。

许多研究表明,反硝化脱氮也是沙漠土壤氮素损失的一个重要过程。魏特曼(Westerman)等发现,在大田条件下施用NH4和NO3,一年后脱氮损失分别占70~95%。比特约翰报道,反硝化细菌很适应于沙漠土壤的温度和pH条件,这里的有机碳和硝酸盐含量一般足够维持细菌的还原酶活性。暴雨后土壤潮湿期间可以发生强烈的脱氮作用。在半干旱草地,牧草对土壤水分和硝酸盐的迅速吸收作用可以减少脱氮损失。当灌丛在草地上扩展,地面雨水漫流加剧,大量NO3进入低洼地,就有可能出现高度的脱氮反应,因为这些区域在降雨后的较长时间呈现厌气条件。鲍登(Bowden)认为,地球陆地生态系统中氮素的气态损失有1/3发生在沙漠地区(每年283×1012克)。如果N2O是反硝化的最终产物,那么沙漠向大气层排放这种气体,可以破坏臭氧层从而加剧温室效应。

沙漠土壤严重的风蚀损失是全球性的。全球沙漠飘尘的上限估计接近每年1×1016克。如果表层土壤含氮量为0.064%,那么风蚀造成沙漠氮素损失总量为每年6.4×1012克,或大约每年每平方米0.14克(世界沙漠面积4.6×109公顷)。北太平洋上空大气硝酸盐有40~70%来自大陆烟雾,特别是中国沙漠飘尘。北美沙漠飘尘可能携带硝酸盐东去并在森林植被上发生干沉降作用。飘尘还影响全球性的硫、磷及其它元素循环。富含石膏的沙漠土壤风蚀作用可增加雨水中的SO4含量,而富含石灰的土壤侵蚀通过下式反应中和人为产生的酸性成分,

CaCO2+H2SO4→Ca2++SO42-+H2O+CO2

杨(Young)等人根据这一中和过程研究表明,美国西部降雨中Ca2+和SO42-浓度间存在强相关,而东部降雨中H+和SO42-浓度间相关密切。在北美,大气中Ca的沉降作用从西向东不断减少。

沙漠土壤风蚀还使磷素组分通过大气进入全球循环。每年经大气到海洋的P素净移动量为1×1012克,其中约一半是撒哈拉沙漠飘尘向北大西洋移动的结果,该移动量只有经河流入海的P素的10%,但这些主要飘送到大洋中央盆地,这些海域P素水平较低,与海洋净初级生产关系很大,更重要的是,沙漠飘尘含有相当数量的铁,可以提高中央海域浮游植物生产力。马丁(Martin)等报道,北太平洋大约有95%有效铁是由大气沉降的,其主要来自中国沙漠飘尘。

干旱地区飘尘是形成对流层烟雾(aerosol)的重要因素。对流层烟雾的具体作用尚不明确,多数情况认为可使气候变冷,从而抵消温室效应。在来自南极更新世冰期沉积度的冰核中已发现大量烟雾,这些烟雾可能曾使地球变冷。它们来自土壤;在沉积层中大量出现表明,更新世冰期地球有相当规模的沙漠面积,并且发生很强的侵蚀作用。

关于干旱地区对增加大气CH4和其它碳氢化合物含量的作用尚不明确。有人认为许多CH4来自白蚁。大量沙漠白蚁对土壤有机质转化有重要作用。干旱地区蚂蚁动物区系向大气提供大量蚁酸,沙漠灌丛还大量散发各种挥发性有机物。它们经大气反应形成臭氧和其它氧化物。研究表明,干旱和半干旱土壤还释放NO,这种物质与对流层臭氧形成有密切关系。

异常事件

异常事件如强烈的暴风暴雨对沙化加剧地带的生态系统过程有重要影响。少雨地区往往雨量多变,暴雨次数增多,使草地保护性冠层减少,造成更多的土壤流失。由于灾害性径流发生,干旱与半干旱过渡地带河水高度浑浊,土壤出现最强烈的物理侵蚀作用。

当风速超过一定临界值,沙漠尘埃开始飘动。据报道印度拉贾斯坦沙漠土壤损失速率随风速加快呈指数提高,科威特城市飘尘沉积也与平均风速成指数关系。在特别有利于尘埃飘动的天气条件下,土壤损失特别快。Liu等人报道,仅仅由于西面沙漠地带1980年4月18日发生尘暴结果,北京每小时每平方米沉降的尘埃达1克,尘暴频率与平均年雨量呈负相关。显然,由于半干旱地区人类活动的结果,尘暴愈发频繁。

由于今后全球气候可能发生变化,干旱地区的暴风暴雨频率还可能增加。

更重要的是异常事件还影响生态系统中的各种过程。水分供应反复无常,上层土壤经常干燥的地方适合各种灌木生长,它们可以利用偶然暴雨积蓄下来的深展土壤水分,显然,这些地区植物生长期与降雨期不大一致,灌木可以在干旱季节利用深层水分继续光合作用,半干旱草地年雨量较多,也较有规律,植物生长与降雨关系密切。半干旱草地植被还可以充分利用小雨补充水分。雨水利用效率,即地上部净初级生产力对年雨量的比率,从半干旱草地到真正沙漠呈急剧下降。土壤有效水分时间上的不均更使灌木得以向草地入侵。

土壤资源特别是水分供应变化无常,使沙漠生态系统呈现“波动性储备”(pulse-reserve)反应。在水分有效供应期间植物初级生产和土壤养分转化最快,而干旱期间生态系统功能主要依赖积累的储备。我们认为在沙化期间生物区系将更加依赖于异常事件提供的大量资源,而不是那些与生物活动关系更为密切的正常可靠的低水平资源。

结论

根据佐拉达沙化研究,我们认为进一步造成土壤资源时空分布不均的任何过程都可能导致半干旱地区特别是草地的恶化,以及导致灌木为主的干旱地区的不断扩展。放牧可加剧半干旱草地土壤不均匀性;当牛群参与散布沙漠植物如牧豆种子,则更有利这些地区向灌丛沙漠转变。非路面过往车辆可为径流开道,加速土壤侵蚀,使沙漠地区进一步恶化。半干旱草地改成条耕农地会产生局部不均匀性,在今后干旱时期可能导致持久沙化。

我们关于土壤性质重要性的观点与布莱曼(Breman)等观察结果一致。他们认为游牧制度很适合于萨赫尔南部地区生态系统。当人和牲畜集中在小面积地区,就会进一步造成土壤资源分布不均,导致土地生产力持续下降。

目前全球干旱地区约占陆地表面的12%。半干旱草地和林地面积更大。因此整个旱地生态系统面积约占全球土地面积的1/3。虽然这些土地对生物圈的净初级生产力贡献很小,但通过反生物过程对地球环境发生很大影响。干旱区在今后地球生物化学机能上将扮演更重要角色。随着土壤资源的大规模移动,预计干旱土地面积还要增加。这些变化会影响远离干旱地带的其它区域,也可能影响整个行星的环境条件。

[Science年3月2日,第247卷,4946期]