DNA可谓是生物的图书馆,其资料的编撰便能创造一个新个体。DNA的表现形式便是基因,基因编码蛋白质,加上其他种种零件,它们相互作用即构成了一只猫,或是一个蘑菇,或是一棵棕榈树,也可以是一个人。假如一个基本的基因是有缺陷的,使得生物死去或不能繁殖,这个“有过失的”基因也会消亡。那样的基因要得以扩散,它必得要强化“它的”机体的繁殖的前景。一般人总会认为,基因毕竟不能直接面对自然选择,只能通过它们机体的增殖得以扩散。但实际情况并非如此。在细胞的“书库”中,基因不仅是些被动的“书本”正如生物体是环境舞台上的演员一样,基因在细胞核中互相作用,不论是否有害于“它们的”机体,某些基因不仅仍可以避开自然选择而扩散,它们甚至还能像生物体一样直接面对自然选择。

染色体是基因的携带者,在有性的生物中,染色体是成对的(除了一个染色体,它的编码决定雄性)。当卵和精子(两种配子)形成时,成对染色体的每一对分别进入两个子细胞。如果其亲本有同一基因的两种形式,则50%有一种形式,另50%有另一种形式,然而这只是通常的情况,并非所有情况都这样,有时候,染色体中的一个或是携带这种染色体的配子会发生一些变化,以至于某种基因或染色体都不能遗传。遗传学称之为“分离偏差(segregation distortion)”,或是“减数分裂偏迫(meiotic drive)”。

50年代,耶鲁大学的L. C. 邓恩(L. C. Dunn)在家鼠中发现了一个减数分裂偏迫的例子。家鼠的T基因有一个突变型(t),它使得在两个染色体上都携带这种基因的个体死亡或不育。(T基因和脊柱,尤其是与尾端(tail)的形成有关,因而得名T基因)。由于t基因是有害的,我们可以想象自然选择会很快地将其排除。但它却仍然保留了下来。由携带t基因的雄体作为父本,仔鼠得到t基因的占百分之九十五。这是由于某些未知的原因,当t突变产生时,带有正常基因形式的精子死去了。所以只有t基因遗传到子代中。但这个基因只影响精子,不影响卵子,其原因不详。

尽管对携带者有害,在精子形成过程中,t基因通过消灭其“竞争者”(正常基因),而保证自身选择的作用。如果相同的作用能发生于染色体上,在染色体上的基因会如何呢?剑桥大学的加布里埃尔 · 道弗(Gabriel Dover)提出了一种机制,称为“分子偏迫(molecular drive)”。他相信在进化中这是一个重要因素,因为这“使得基因型(由一个个体携带的全部基因)纯 - 生殖”。也就是说,一个基因的所有变异形式(等位基因)由一个或数个形式替代了。

道弗承认,这种作用并非只有一个机制,至少关系到五种过程。其中包括“转位(transposition)”和“基因转变(gene conversion)”。在转位中,一个基因自己产生第二个拷贝,然后转移到一个新的位置,如果这个位置正好位于另一条染色体,这个基因最终可以扩散到所有的染色体,从而成为基因组中最普遍的基因。这就增加了它被遗传的机会。

有时候,在配子形成过程中,染色体上的基因会被别的染色体上的这种基因取代,这个基因转变可能发生在细胞分裂的时候。此时如果一种形式的基因受到偏袒(“倾向性基因转变biased gene conversion”),早晚受偏袒的形式会取代别的形式。它好比是福尔摩斯的侦探故事,使得你的书房里充斥了“巴斯克维尔猎犬”之类的东西。

分子偏迫降低了生物体中基因的变化。道弗提出这就是某些种的症候群出现于所有成员的原因。他认为分子偏迫也解释了“协同进化(converted evolution)”的原因。在这种进化方式中属于相关种的个体基因差别大于同种个体的对应基因。此外,分子偏迫也提供了一个进化的机制,既非是环境“突发奇想”(选择),也不是随机过程(遗传漂移)。相反,它(和减数分裂偏迫)提供了一种引导进化的内在机制,即怀利(Wiley)和布鲁克斯(Brooks)在他们的进化及熵的研究中(ANH Vol. 23,No. 4,1990)提出的类型。减数分裂偏迫和分子偏迫都是迫使特定基因(或染色体)遗传的过程,而不论其是否有生存价值。

许多生物有大量的基因既对发育没有贡献,也对“日常生活”(维持)无甚作用,那么这些基因是如何起源的呢?是否有基因可以只为它自己编码而对它的机体一无所益。这就像一本书,它只是详尽地罗列如何制作自身的拷贝。在加拿大新斯科舍的Dalhousie大学的多列特尔(Doolittle)和卡门 · 萨皮查(Carmen Sapienza)认为存在这样的基因,他们称之为“寄生DNA”现象。

众所周知的大肠杆菌(Escherichia coli)的F因子就是一例。F因子是双链环状DNA分子(质粒),至少包括30个基因。有几个F因子基因诱导细菌长出一个线状突起。当和别的细菌接触时,F因子质粒就被移入这个细菌。于是对寄主体无益(至少是不明显)的—系列基因就得以增殖和扩散。

在这个例子中,“寄生的”DNA使自己从一个细胞传递到另一个细胞;正如多列特尔和萨皮查开始提出的那样,它会保留于原细胞中,在染色体上占据更多的位点。这是在基因水平上的自然选择,这种情况下的某些基因可更多更经常地产生自身的拷贝。

但是有证据表明有的DNA可以随机地增殖。加州圣地亚哥的威廉 · 罗密斯(William Loomis)和迈克尔 · 吉尔平(Michael Gilpin)提出复制DNA的过程(如转位)可创造相当的“垃圾”或者说是“无义”DNA。这种DNA和寄生DNA不同——就像一本无法读的书——不为自己的复制编码,也不为任何其它的原因编码,并且面对自然选择它也不对其机体构成危害。罗密斯和吉尔平用计算机模拟这一过程,在这个过程中,“基因”被随机地复制或丢失。由此产生的编码的和非编码(相当于无义DNA)的“基因”比例和在生物体中发现的相似。

现已发现基因转变存在于真菌中,基因转位存在于果蝇(Drosophila)和有花植物中,还有许多生物有无义DNA。尽管它们相当普遍,但对它们在进化中的地位仍有争议。

这个问题的内容并不止这些。在个体水平上的自然选择我们所知甚多,也有人提出有更高水平上的选择,比如引伸到族系甚至于种的选择。但是我们目前知道,选择和类似遗传漂移的随机过程既在种群中发生,也能作用于更低的水平——基因水平。因此,就像生物体和其环境的相互关系一样,基因也和它的环境——细胞核——有相类似的关系。所有这些现象都证明了进化分等级的说法,使得我们了解,人不单单是生物的个体,我们也是社会,当然是对基因而言。

[ANH,1990年23卷第2期]

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①有译作不规则减数分裂或减数分裂分离比偏移。为和下文的Molecular drive呼应,此处译“drive”为“偏迫” 。

——译者注。