树木是地球上数量最大、寿命最长的生物,是评价城市环境的首屈一指的特征。由于人口不断增长带来的天然森林面积的逐渐减小,世界上树木不断增多的地区集中在城市。这些树木为人类和昆虫所利用,在树木、昆虫和人类之间的相互作用愚极其复杂的。鉴于改变植物的多样性、引进外来品种、污染环境和强制性绿化等,人类已使得被认为有害的昆虫的数量在不断增多,范围逐渐扩大。本文将介绍人类对城市树木昆虫的生态影响方面的研究状况。
美国城市树林的概况
美国的城市树林的形成包括三种渠道:天然森林残留的树;有意种植的树;以及上述两者在无管理状态下的自然繁衍。例如,在过去是天然森林的人类居住区,如中西部、东北部和太平洋西北部,幸免于砍伐或自然繁演的天然树木占优势。在大平原和西南部,许多城市区域已在没有天然森林的地方发展起来。这些地区多数已种上了树。其他如加利福尼亚中部和南部的局部地区,在栎树产地的大草原上只有稀少的树木存在。随着这里人口的密集、种植的树木已形成了茂密的树林。
城市树林包括沿街道和公路的树,公园和住宅区的树,另外按某些规定,还包括在居民区附近的森林游乐区的树。城市树林的边界较难划定,不过根据一份土地利用的调查资料,估计约有3%的美国土地(约2800万公顷)可以认为属于城市树林。大约有5700万棵树生长在人口多于2500人的城镇范围内的街道和路边。按1棵公共树对4 ~ 6棵私有树的比例计算,美国的城市树林差不多有3亿棵树。
城市树林的组成和多样性
多样性指树木的种类以及各种树木的分布情况两层含义。表述城市化影响森林多样性的特性指标,就部分意义而言与看问题的出发点有关。朗屈利(Rowntree)指出,两个指标(即辛普生指标和沙龙 - 维拉多样性指标)通常描述城市树林多样化的相反情况。辛普生指标不大重视以极少数个体为代表(通常由外地引进的)的城市树木品种。
天然森林区的城市化发展,一般来说会减小地面的遮盖面积和树木的密度,同时也减少了品种的多样性。在从前树木原本稀少的地方则情况正好相反、例如,在纽约和新泽西,树木品种繁多的状况随着城市化的发展而减少。与此相反,在加利福尼亚州的伯克利、当地土产的树木最多不过10种,但市内却至少有175种不同的树木,在加州大学(伯克利)校园中的树木不下300个品种。
如果要考虑地面覆盖物、草和灌木,城市中的生物间相互作用是异常复杂的。但是,街道两旁的树木往往是单一的品种,如在墨西哥北部,虽然当地树木的种类多达650种以上,但75%的在公园和街道两旁的树木只有9种。最普通的城市树木(10种)中有4种为械属植物,它们在东北部占据优势。栎树(Quercus)和松树(Pinus)在南部占优势;美国梧桐(Platanus)和胶皮香糖树(Liquidambar)在西部占优势。其余的常见树还有榆树(Ulmus)、美州皂角(Gleditsia)、美洲椴(Tilia)、和桉树(Fraxinus)。
多样性与害虫的蔓延
种类较单一的树林或许比品种繁多的树林更利于害虫的蔓延,因为相同的环境更加有利于某些昆虫的生长和繁殖,以及病害的扩散。这种敏感性可以用美国榆树来说明。美国榆树的高大和状观颇有美学价值,因而被广泛种植;1971年芝加哥街道两旁有将近45%的树木为美国榆树。
荷兰榆树病(Ceratocystis ulmi)于1930年流传到美国。到1976年,约有56%的城市榆树以及许多非城市榆树病死。估计全国死亡的美国榆树达4000万棵。
荷兰榆树病的真菌孢子由两种树皮甲虫(即Scolytus multistriatus和Hylurgopinus rufipes)传递。甲虫依附在榆树的新伤痕处,在春季至初秋外飞寻食的季节,人们还修剪枝叶,加速病害的蔓延。而相邻榆树间的树根交接可能对荷兰榆树病的传播负有50%的责任。
人类的活动还使东部森林增加了外来的吉卜赛蛀虫(Lymantria dispar)蔓延的可能性。因为对蛀虫有抵抗能力的针叶树的有选择砍伐、蛀虫喜爱的栎树的数量大大增加。其后,栗树枯萎病(Endothia parasitica)又偶然发生蔓延,使森林的多样性进一步减小,这种病害大批毁坏了对吉卜赛蛀虫有抵抗能力的栗树。栗树在康涅狄格森林中曾占40%,居于优势,后来主要被栎树取代。
人类活动与昆虫生态
把生态学原理应用于城市昆虫的分布和数量方面的研究甚少。然而,昆虫和植物在某种外界条件下的特定组合、显然会使某些生物的数量异乎寻常地增多,造成昆虫在城市条件下比在天然环境中迅速蔓延的原因常常是由于人的活动。
例如,柏树皮蛀虫(Laspeyresia cupressana)在其土产地加利福尼亚海岸,多以蒙特利柏树(Cupressus macrocarpa)的球果为食,并非害虫。这种柏树后来在远离海岸的城市中广泛种植,在水肥充足的情况下它们长得很快。迅速生长使树皮变薄,这对产卵的柏树皮蛀虫有很大的吸引力。特别是在树叉和树干下部成长中的幼虫,还引起大量的树脂状产物。
与此相似,红杉树脂蛀虫(Synanthedon sequoiae)在当地蒙特利松林中并不多见。这种蛀虫在城市增多,显然是由于树木的机械损伤(例如剪枝造成的损伤)对它们的诱惑力。
在小块而不连贯的土地上种树,可能会引起昆虫蔓延。寄主以及昆虫天敌在空间和时间上的分隔可以使得昆虫的数量猛增,直至昆虫的寄生虫、克星或病原体发现它们时为止。富兰克和埃伦曾描述过一起赛尼皮特五倍子马蜂在得克萨斯州大批出没的经过。这种马蜂通常在孤立种植栎树的场所(如商店小广场和停车场附近)大批聚集。因为多数植物来源于无昆虫的苗圃,一旦马蜂在这些栎树上定居,一般要经过1 ~ 2年以后,马蜂才有可能受到那些在天然栎林中杀灭它们的寄生虫的制约。
同样的道理、科罗拉多州的一种塞西多迈德纺锤形五倍子蚊虫(Pinyonia edulicola)在天然皮里昂松(Pinus edulis)林中并不多见。而在城市的松林中这种蚊虫却比比皆是。与天敌逃逸理论相符,城市松林形成的年代越久,五倍子蚊虫的密度越趋于减少。
树木在城市远比在天然环境下受到的威胁更大,因为城市气温较高、土壤较坚实、根的发展空间更有限,而且因为有建筑物的存在使阳光和风的强度变化较大。诸如干旱、断根和树叶遮盖等应力作用已经表明会诱发昆虫增多,原因是在寄主中复杂的生理效应。这些效应包括可溶性植物营养增多,以及第二植物化合物(用于食草防御)生产量的减少。
空气污染也能改变昆虫的数量,并通过破坏昆虫与较高的营养水平之间的平衡,间接地影响草食昆虫的密度。一份正式文件援引的例子是工业黑化和胡椒蛀虫(Biston betularia)。这种色彩明亮的黑斑蛀虫白天在长满苔藓的树干上停留时受到保护色的保护,工业区的空气污染杀死了树干上的苔藓层后将胡椒蛀虫留在黑色的树干上,于是色彩明亮的这种蛀虫极易被鸟类发现。过去少有的黑色蛀虫因此在工业发达地区逐渐占据优势。相似的数量变化在美国、加拿大和欧洲对于70种以上的夜飞蛀虫也有记录。
杀虫剂应用的利弊
城市树林杀虫剂的使用据正式记载已经引起了某些节肢动物的数量增加。例如,松针介壳虫通常在天然森林中密度并不大。加利福尼亚州位于塞拉松林的南湖Tahoe市于1968年用malathion喷雾灭蚊后。
曾发生了这种介壳虫的虫口暴发。喷雾阶段结束后,介壳虫的几种寄生虫和克星逐渐增多、介壳虫的数量开始下降。城市树木介壳虫数量的猛增在密执安州的几个群落针对蚊虫和苍蝇喷洒杀虫剂后出现的情况也有正式文件记载。
圣地亚哥羊毛白蝇在1978年使用杀虫药消灭日本甲虫后,数量增多了1200倍。过去已将几种寄生虫带给羊毛白蝇,对加利福尼亚普遍种植的园林柑桔树实现了良好的生物学控制。由于喷射带来的益虫的死亡、柑桔红螨和紫色甲虫也突发性地增多,以致某些居民区的树木死亡。
国外的昆虫消灭计划提供了一些研究天敌的重要,性的好机会,但这方面的研究很少进行。有一个例外是在加利福尼亚南旧金山湾地区的地中海果蝇的杀灭计划,1980 ~ 1982年间在这一地区郊外的果树上发现了一种药蝇(medflies)。利用每公顷不足6盎司的malathion喷射后杀死了除药蝇以外的许多其他昆虫。天敌反而比它们的节肢动物寄主受到更多的伤害,结果导致植物吞噬(phytophagous)昆虫在园林和风景点蔓延。平时数量不多的五倍子蚊虫突然爆发性增多,以致使其寄主植物纷纷落叶。黑色介壳虫和其他几种介壳虫在柑桔树和橄榄树上也大量增多。
在某些情况下为保护某些树木而使用杀虫剂是有必要的。可供选择应用的杀虫剂为数不多,例如Bacillus thuringiehsis是其中之一,它可以毒死蝴蝶和幼蛾。有些系列性产品也可以有选择地运用。如封装型的杀虫诱饵可用来吸引阿根廷蚁。这样做可以引导蚂蚁去消灭以昆虫蜜汁为食的蚜虫和介壳虫,从而保护了Homoptera(—种植物吸汁昆虫)免遭其克星和寄生虫的危害。反之,限制蚂蚁的数量可以有效地控制某些产蜜的植物吞噬昆虫的数量。没有蚂蚁,Homoptera的数量便由它们的天敌来控制。
生物学控制
除了保留天敌以外(例如,通过有目的地使用农药),还有两种控制害虫的方法也是利用害虫的天敌来实现的。其一是操纵天敌或其环境,称为扩充,例如,反复引进益虫或使用改性的化学药品。其二是引入、释放和确定外来的害虫天敌,称为经典的生物学控制。使害虫与帮助控制原来地区寄主数量的克星、寄生虫和病害重新建立关系,不过当一种生物体在新的区域引入时,这样做往往已为时过晚。
将天敌引入森林比引入农业环境较容易奏效,可以假定这是因为森林栖息地更为稳定。城市环境中拥有丰富的带有外来害虫的外来植物,或许更适合运用经典生物学控制。
城市树林害虫主要是Homoptera和defoliators。前者已经频繁地被当作经典生物学控制的目标,原因很可能是由于其座生的习性,交接生殖,群体生活方式,以及喜爱温和气候。寄主专一的寄生虫已被成功地用于旧金山湾地区椴木和榆木上的外来蚜虫、澳大利亚栎树蚜虫,以及澳大利亚、新西兰和塔斯马尼亚金栎树介壳虫的虫口控制。
洋槐赛利德(Psylla uncatoides)是加利福尼亚大学生物控制系最新计划的目标。赛利德与蚜虫一样,是植物吸汁型Homoptera。洋槐是在加利福尼亚州广泛种植的装饰树木,然而被赛利德严重损害。在澳大利亚这个洋槐和赛利德的故乡开始了广泛寻找天敌的工作。后来引进了一种称为柯塞利德的甲虫,并很快在这里安家。显然由于这种甲虫的幼虫和成虫捕食赛利德的卵,使赛利德的数量从此不再居于优势。
引进在其原始栖息地并不常见的害虫一般认为是进行经典生物学控制的最佳途径。然而,冬季蛀虫这种在其欧亚故乡中落叶树的严重脱叶者被带进加拿大的新斯哥舍,并通过引入的在欧洲认为并不重要的两种寄生虫而得到良好的生物学控制。
我们当前正在研究对楡树叶甲虫进行生物学控制的可能性。估计在加利福尼亚州种植有约250万棵榆树,荷兰榆树病在这里并不严重。榆树叶甲虫突然由欧洲传来,成为榆树的主要害虫,也是美国西部城市的第三大害虫。
我们正在采用生物模式标本方法,该方法假定,由于遗传学上的变化,一种天敌中的某些群体在新环境中比其余群体更成功。我们正在把几个系列的榆叶甲虫专有的膜翅目蛋的寄生虫引入加利福尼亚,这些寄生虫原来集中在欧洲、摩洛哥和俄亥俄。这些系列目前正在释放,对榆叶甲虫及其天敌在跨越很大气候梯度的不同位置上(从旧金山湾到加利福尼亚东北部)进行研究。
害虫管理的社会因素
城市树林害虫的生态学管理或综合管理取决于了解昆虫的分布和数量。在树冠下收集跌落昆虫的粘性陷网已被采用来控制栎虫(Phryganidia californica)。利用水敏雾滴卡片可以估计鹅掌楸(tulip tree)上的蚜虫密度(监测蚜虫的蜜汁分泌)。树叶取样检查虫卵可以预测由于榆叶甲虫引起的落叶。然而,部分因为难于确定何时开始进行昆虫控制工作,有极少数对城市害虫的控制决策取决于控制数量的多少。
生态学的城市害虫管理决定于人们对城市昆虫的态度和行为。人们不仅对昆虫有重大影响,他们还规定了昆虫成为问题的环境标准。与农业和商此树林的原则不同,城市树林昆虫的重要性通常取决于相互抵触且不能迅速用数量表示的人们的审美观点和要求。需要掌握昆虫多少的数量信息以及分析社会和政治因素两个方面才能决定上述的美学损害的程度。人为因素的重要性只是在最近才开始在城市昆虫生态学中得到承认。先前的调查方法是概括性研究,按照这种方法,生物学家和社会学家协同得出人与昆虫的关系以及如何控制昆虫的统计学图表。
城市昆虫生态学混杂着生物学和社会政治问题,这一点可以通过在加利福尼亚州伯克利进行的研究来说明,城市中树木害虫的主要受害者是商业大街,这些街道上种植的唯一树木是通常种在公寓中的鹅掌楸。蚜虫的粘性蜜汁在夏季像雨点般的下落,还有一种与之有关的煤烟状物质使人行道和停车场的汽车遭受污染。在鹅掌揪与其他品种植物间种的居民区,以及在多品种灌木的草地上种植的这种植物,当地居民却并未见抱怨。基于往日的经验,我们假定蚜虫的密度及其蜜汁在居民区可能不大,因为当地环境或天敌有差别。相反我们发现,在较近于天然栖息地,蚜虫和蜜汁的密度比较大。商人和顾客显然对此缺乏应有的忍耐力。
城市树林带来的好处
城市树林的确为市区居民带来了福音,包括提供了许多娱乐的机会。由于许多小型哺乳动物和鸟类以昆虫为食物,城市的野生动物必须依赖于管理城市树林而保护的大量昆虫而生存。
城市树木通过调节土壤水分的蒸发量,遮蔽日光和改变风量等,也能局部改变气候。在炎热的岛屿城市,由于种树,估计能使25-50%的过量温度可以降下来。树木还能降低城市噪音,直接降低是一方面,此外还通过视觉遮护使对地区的外观平静感增加,从而降低人对噪声的感觉 · 耀眼光线减弱,土壤侵蚀得到控制,废水的再循环以及能源保护等都可以通过在城市地区的绿化而取得。
草木生长可以帮助减少城市空气污染,因为集聚在叶片上的微粒由雨水冲洗进入土壤。氧化氮、臭氧、二氧化硫、一氧化碳和卤素都可以为木本植物所清除,当然这些污染物质的过分集中也会使许多树木难于承受。大规模的城市绿化可以抵消由显著气候变化带来的影响。这种绿化可以提供由于森林砍伐和燃烧矿物燃料和生物量而带来的二氧化碳水平上升情况下的碳沉降。
结论
人类借助改变植物的多样性和分布状况,引进外来品种、污染环境和强制性绿化等活动,极大地影响着城市树木及其昆虫。由于世界人口的不断增长使天然森林面积日趋减少,但城市树林却在不断增加。人类对城市生态影响的性质和范围的研究刚在起步。我们必须深刻认识城市树木、昆虫和人类之间的复杂的相互作用。研究方法必须包括对城市和更近于自然环境的比较和实验。利用这些知识,人们或许可以认识到城市树林的发展对于改善他们生活中的审美质量、改善日益严峻的环境和资源问题(如污染和对食物、纤维和燃料的增长需求)所具有的潜力。
[Bio Science1990年第40卷第3期]