两位生物学家阐明了非洲博茨瓦纳的卡拉哈里沙漠中7种食肉动物之间的勾心斗角和权力制度。

夜幕笼罩下的卡拉哈里，万籁俱静。突然，从远古形成的沙丘后面、传来了一阵“weeugh，weugh，weugh”的嗥叫声。随着这种不可思议的喧嚣，5只黑背胡狼迈着费劲、僵硬的步伐，踏入了这块沙漠地。

这次神秘莫测的行动目标是一只大雄豹，它两耳塌垂，头朝天仰，拖着刚捕杀的跳羚跑向附近的一棵刺槐树。当这片热带沙漠上再次响起了一阵尖叫声后，成群结队的黑背胡狼绕着豹子腾跃、嚎叫。不远处，两只棕鬣狗先静心倾听，然后朝着骚动处疾驰。当我们从营地赶到捕杀场时，只见那儿已有8只胡狼、2只棕鬣狗和1只豹子。

我们在遥远、偏僻的博茨瓦纳荒野中扎营已达7年之久。那儿离最近的居住区就有将近160公里的路程。我们的目的是为了研究卡拉哈里沙漠中的狮子和珍稀的棕鬣狗。然而，在这一研究过程中，我们还意外地发现了这两种动物和其他主要的食肉动物，包括斑鬣狗、野狗、猎豹、豹子和较小的黑背胡狼互相之间以极其密切，而且通常是出乎意料的方式共存于这块沙漠上。

在这块严酷的卡拉哈里沙漠中，能够生存的食肉动物都是恶劣环境的适应者。对每种动物而言，它种动物的存在代表了一种有助于该种动物形成其，自身的生态环境和行为的强大的进化力量。多年的研究表明，它们之间的错综复杂的网络关系互以为食、互相捕捉、互相得益、互相剥夺、互为影响。

如果其他捕食者和食腐肉动物并不存在，也许豹子就不会把捕杀的动物贮藏在树林中，棕鬣狗也许不会结群穴居，母狮也不会把幼仔隐藏在草丛里，胡狼也就不会发出与众不同的“豹子般的怒吼” 。

上述这种豹子、胡狼和棕鬣狗之间的相互作用仅是一个例子。在与世隔绝的卡拉哈里沙丘中，豹子常常捕捉较小的黑背胡狼。因此，一旦1只胡狼见到1只豹子，它常常会跳舞和嗥叫以引起其他胡狼的注意。这种方式，与小鸟成群结队围着正在被捕捉的一只鸟的情况十分相似。事实上，这恰如“我们已经发现了你，因此你已失去了你的意外发现的优势。不要浪费你的时间和精力来捕杀我们”。这同样也许是向胡狼发出豹子正在觅食的警告，并且通常以此种方式驱使那只豹子离开，但它同样因鬣狗的侵入而放弃了丰盛的肉食。

当这只豹子在离开它秘密贮藏食物的那棵刺槐树仅有20码的距离时，一只棕鬣狗便向前大步慢跑，把它轰跑，然后狼吞虎咽地吞食那只跳羚。当二只棕鬣狗开始分享猎物时，所有胡狼向前扑去，一口口地撕下新鲜的跳羚肉。因此，棕鬣狗利用胡狼的“豹子般的怒吼”去定位食源，同样，胡狼也从棕鬣狗的降临中获益，因为它们本身无法追上豹子。

卡拉哈里中央沙漠地的草木，因年降雨量超过10英寸而生机盎然。因此，观察类似于这种戏剧性的相互作用的自然场所并非是真正的一片沙漠。另—方面，如果逢上长达几年的旱季，卡拉哈里中央沙漠雨是她球上最恶劣的干旱地区之一。

在短期雨季间，干燥河床上茂盛的草木吸引着无数的羚羊、啮齿动物和昆虫的光顾。尽管这些古老的河床仅占卡拉哈里中央沙漠百分之十一的区域，可是，一半以上的有蹄动物却聚集到这块领域中，结果，所有强壮的食肉动物也降临到这块栖息地上。

由于白天气温极高，即使在雨季也时常超过华氏100度，因此，所有的食肉动物主要是夜行性的。即使在白天主宰它处的猎狗和野狗，也会常常出没于卡拉哈里沙漠之中，趁着夜色捕捉猎物。鉴于它们在时间和空间上的集中，因而经常相遇并且发生冲突——这并不是偶尔、短暂的见面一一一而是出于剥夺它种动物的本性。

这种相互作用，遵循长幼尊卑次序。换言之，某些种类的动物支配着另一些种类的动物。这就规定谁能够偷窃动物尸体，谁能够以此为食，谁又必须等待捕猎者的猎物。我们于1974年开始这项研究工作时，这种等级次序还鲜为人知。

早期的一个傍晚，我们开始这项科研的夜间探索。在我们营地附近的一棵树上，栖息着一只雄豹，它虎视眈眈地看着某种动物穿过干旱的河床。这时，出现了一只名为“斯塔”的雌性棕鬣狗，它循着臭迹朝那棵树走去，显然，它并没有意识到几秒钟后它将位于雄豹的眼皮底下。

当斯塔绕着树跟，嗅着气味时，那只豹子蹑手蹑足地蹲伏着，双眼直盯住斯塔。由于我们从未观察到这两种动物之间的相互作用，因此，我们作了最坏的打算：那只豹子可能会随时从树枝中跃出，扑向我们重点研究的棕鬣狗。可是，那只豹子并不移动。30秒钟以后，斯塔从树后走出，向着朦胧的沙丘缓慢地走去。

斯塔走出200码时，那只豹子果然从树上跳下，然后潜行于月光皎洁的热带沙漠之中。突然，斯塔又回过来，低着头部，竖起颈毛，朝豹子扑去B它的强有力的颌与豹子尾巴仅相距数英寸，斯塔把豹子追赶到树下，边咆哮边呼叫的豹子盯着斯塔一动也不动。

这一观察，虽然出乎意料、但并不是足以说明棕鬣狗支配着豹子。可是，经过重复类似的观察以后，诸如一只年幼的棕鬣狗单枪匹马地逼近一只大雄豹就显得束手无策，而且直捣入了我们营地内的一棵树旁。不管怎样，我们断定：棕鬣狗支配着豹子。

我们已经了解到猎豹属于受支配的食肉动物，因而当观察到斯塔和其他的棕鬣狗在一个夜间追逐一只捕杀活动物的猎豹场面时，我们就不足为奇了。猎豹的胜利是暂时的，因为不久一群野狗就循着臭迹疾驰而来。其中一只野狗一边扑向衔在猎豹嘴上的猎物尸体，一边咬着斯塔的臀部。斯塔无奈只好夹着尾巴匆匆离去了。

经过多夜的观察以后，我们认识到卡拉哈里沙漠食目动物之间的权力次序从强到弱依次为：狮子、斑鬣狗、野狗、棕鬣狗、豹子、猎豹、胡狼。因此，狮子可以侵吞任何其他动物所捕杀的猎物，斑鬣狗可以侵吞除狮子以外的其他动物所捕杀的猎物——尽管在非洲其他地区，有时可以见到一群鬣狗追逐着捕获到猎物的单个狮子，可是，在卡拉哈里沙漠中，由于鬣狗群体中成员过少，所以这种现象并不存在。其余的依次类推。然而，在这片沙漠中，斑鬣狗、野狗和猎豹也很罕见，因此大多数相互作用发生于狮子、棕鬣狗、豹子和胡狼之间。

每逢雨季，卡拉哈里的狮子便沿着古老的河床捕杀各种大猎物，剩余的猎物则成了棕鬣狗最重要的食源。另一方面，狮子经常捕食成年的棕鬣狗及其幼崽，因此，它也是棕鬣狗死亡的主要罪魁祸首之一。有时，笨手笨脚的棕鬣狗还不敌敏捷伶俐的豹子。

因此，棕鬣狗决不以狮子为食。当一只正在搜寻猎物的棕鬣狗发现了狮子猎物时，它会在远离300码之距处徘徊，窥伺着四周的动静，从而判断狮子是否仍然存在。如果确实存在，鬣狗便会躺下几个小时，耐心静等着这一庞然大物的离去。即便如此，鬣狗还是在狮子离开很久以后，足足花了35分钟才接近猎物尸体。

卡拉哈里食肉动物之间最激烈的竞争，莫过于笨拙的棕鬣狗和狡猾的黑胡狼之间的冲突了，尽管棕鬣狗比胡狼更加魁梧，然而后者因动作敏捷而聚集在动物尸体周围的数目要远远超过前者。

这种竞争，最好是在狮子留下猎物尸体，而棕鬣狗和胡狼前来搜寻剩余肉食时观察。又肥又壮的棕鬣狗面目狰狞地低下头部，张开大嘴，企图将活泼蹦跳的胡狼赶跑，可是胡狼反应十分迅速，经过一番旋转、扭曲后便逃出了鬣狗的血口。通常，鬣狗仅需追出数码之距便可以捕获较小的猎物，胡狼紧跟其后。我们曾观察到，一只鬣狗1分钟内向一只胡狼袭击10次之多，可是重复观察的结果表明，鬣狗仅有一次真正接触到胡狼。

随着鬣狗每隔几秒钟扑向胡狼的过程中，我们可以观察到一场运用诈术争夺猎物的冲突，而且经常导致戏剧性场面的出现。我们曾经发现，当一只雌鬣狗一边津津有味地吞食着豹子吃剩的跳羚，一边得意洋洋地甩着尾巴时，不料一只胡狼便悄悄屈身向前爬行，从后面冷不防将鬣狗咬了一口。当鬣狗奋起反击时，胡狼又冲到另一侧，抓取跳羚的一根腿骨起身就跑。

胡狼除了具有敏捷和狡诈的天赋外，还拥有胜过鬣狗的另一招数：尽管它们地位较低，但偶尔也敢与狮子争食。一个黎明前，我们观察到一只雄狮拖着一只大羚羊朝着一棵树走去。有一只胡狼也紧跟在后。当狮子停下来边喘气边张望时，胡狼就躲避起来。一旦狮子继续向前奔跑时，胡狼父偷偷地潜行于新鲜的大羚羊肉食上来，结果胡狼就在狮子的尾巴下边跑边吃着美味佳肴。

食肉动物常常把它们的食源隐藏起来。豹子将捕杀的动物贮藏在树林里，棕鬣狗把骨头贮在草丛中，胡狼常常把获得的鼠和鸟埋于地下，狮子有时则把捕杀的有蹄动物遮盖起来，以免吸引其他的食肉动物。就所有食肉动物而言，掠夺隐藏的食源无疑是有重要意义的，它们已经适应搜寻对手隐藏的美味佳肴了。

在雨季里，由于鬣狗和狮子的活动区系彼此邻接，因此，狮子的战利品对棕鬣狗来说至关重要。虽然 · 我们运用了先进仪器——无线电测距术和一架飞机去寻找狮子捕杀的动物，可是我们从未找到。由此推想，鬣狗也不能利用耳朵、鼻子和眼睛去定位捕杀的动物。

一种食肉动物要定位其他动物的猎获物，最简单的方法是寻找或紧跟捕杀者。一天晚上，我们发现一只雌性棕鬣狗轻松地缓驰于月色明澈的沙漠中，5只小胡狼排成纵行，循着它的足迹向前跟踪。当鬣狗停下来时，它们也随之停下来。鬣狗向前走时，它们也跟着向前走，但这不仅仅是一场紧跟领队的游戏 · 即近成年的胡狼早已认识到，如果它们继续地这样下去的话，它们也许能够享受一顿舒适的晚餐。因此，当鬣狗躺下来休息时，一只胡狼朝着它直径走去，嗅它的嘴唇后得知它最近并未进食，这只胡狼便和尾随的另外4只胡狼一起快步离开了。

嗅觉是定位动物尸体腐肉最重要的感觉之一，而卡拉哈里的食肉动物尤其具有这种适应能力。例如，一只棕鬣狗会突然出现，接着跑上3公里余的路程去抢劫狮子捕杀的新鲜猎物，我们由此推想：鬣狗闻到了夜幕下微风送拂的阵阵佳肴美味便去搜寻。2只胡狼看到棕鬣狗在奔跑便加速追赶，它们也许意识到仓促奔跑的鬣狗预示着前方有食源可觅。

以腐肉为食的动物，也会被狮子间的争吵、击打和咆哮所吸引。一天夜里，我们在帐篷内听见2只母狮为分享小羚羊格斗不休，当我们到达现场时，发现2只胡狼、2只棕鬣狗和1只豹子正在狮子周围蠢蠢欲动。

以腐肉为食的动物，还会被咀嚼骨头时的“嘎扎”声所吸引。例如，当棕鬣狗为了称霸而互相咬颈以致发出叫声时，胡狼便会朝着声音方向疾驰而去。

食肉动物之间也相互捕杀，这说明了每种动物在其生态学和行为学的进化过程中，面临着一股强大的选择压力。迄今，捕食动物已经发展了这种十分有效的抗捕食动物的行为。

虽然棕鬣狗支配着豹子、可是豹子也常常杀死棕鬣狗的幼仔。这也许就是棕鬣狗进化成群体穴居的一种主要的作用力量。雌性棕鬣狗互为亲属，它们共同喂养同一穴居的幼仔，而成年鬣狗一年中大部分时间在野搜寻食物，因而无法保护幼仔。当一只豹子到达鬣狗穴时，小鬣狗会钻入地下，大鬣狗则竖起颈毛站立在出口处的沙滩上，呈现出一种威风凛凛、凶狠毒辣的外貌特征，这种方式足以驱使豹子离开。

豹子也许是捕杀其他动物次数最为频繁的动物。它能杀死成年胡狼及其幼仔、棕鬣狗幼仔、幼狮子以及成年蝠耳狐及其幼仔。我们也看到狮子杀死成年棕鬣狗及其幼仔、成年蝠耳狐及其幼仔以及成年蜜獾及其幼仔。胡狼常常追猎蝠耳狐，虽然我们从未见到胡狼杀死过一只蝠耳狐，可是它们确实捕杀小蝠耳狐和其他捕猎动物的幼仔。

即使在干旱季节，捕食动物之间的尔虞我诈也屡见不鲜。卡拉哈里沙漠历经了9年有余的干旱。在这段时期里，总降雨量只有几英寸，一次数月内气温持续华氏120度。在正常旱季期间，古老的河床变得干涸、荒芜，逢到旱灾则草木枯萎，以致最后成了不毛之地。这时，有蹄动物的群体便分解成一个个小群体，从河床开始疏散；甚至大多数昆虫、爬行动物和小型哺乳动物也开始远离古老的河谷，到沙丘中的树林、灌木丛处。每年有半年多光景滴水不下，食肉动物只能从猎获物、露水以及野生瓜果植物中获取水分。

—个旱季的夜里，2只胡狼在我们营地的西面互相格斗，因此，我们立即冲出去观察。这时，1只棕鬣狗同样地也听到了骚乱声，就急匆匆地朝着声音方向奔跑。看到2只胡狼时而互相追逐，时而滚作一团时，鬣狗便乘机向它们扑去，并把它们分开。我们立即赶：到星光斑驳的草地上，希望找到它们竞争的美味佳肴，然而取而代之的仅是吃剩下来的半只小甜瓜。

在这广阔、干旱的生态系统中，食肉动物之间的尽管是一场悲哀的竞争，可是毫无疑问，它也是一种争夺权力的象征。自古以来，食肉动物为了生存下去而力求铸模猎物的行为，并且不断地适应它们的生态系统。

[International Wildlife 1939年7~8月]