用科学和社会的分析来认识遗传工程这种新技术的利益所在是应该提到议事日程上来的时候了。
致力于改良作物的分子生物学家常常声称从遗传工程(转基因)生物中产生的生态危险性是很小的,并且指出几十年来育种学家用亲缘相近的野生物种来进行杂交已把新的基因引入到了作物体中也未见什么明显的危害。伯利尔(Brill)(1987)亦指出遗传工程事实上是减少危害的,因为在杂种中品种的特性是更为紧密受控的,换言之,只是单一基因而不是一组基因转移到作物之中。
由于不亲和性障碍常常阻止了在亲缘关系较为疏远的基因库中进行杂交,传统育种技术常常依赖于带有近亲亲缘关系即不是作物亚种便是其野生的祖先种类之植物间的杂种#但是事实上,不亲和性对遗传工程技术却毫无障碍,基因可以从近亲物种、远缘物种甚至植物界以外的生物中引进。被引进基因特性上的新奇独到之处(就植物的进化历程或就环境中相互作用物种间的缺乏而论)使得分子遗传工程技术的作物育种方法比传统育种方法优越。
直到近来,在对此类带有新奇工程化特征的植物进行分类归属的时候并且认识到它们行将成为环境中的有害生物时,才引起了主要出于对生态学的关心来考虑生物工程技术的问题。作物杂草互变的比较研究显示出基于少许主要的几种基因多态现象,植物能够发展成为侵入性的基因类型,接踵而来的便是生理上或者生活周期的改变。但目前尚不知晓随着转基因作物而发生的作物向杂草方向变化的概率究竟有多大。
然而,对转基因杂草的直接演变,并不是对植物这种变化的唯一的甚至是首要的关心。大田作物是能够靠杂交来进行,甚至对在生活周期特征中具有显著差异的亲缘关系相当遥远的植物的基因转移的。这些作物亲缘种类中的许许多多都具有高度的生殖输出和散布种子这样的杂草特征。因此,由分子生物学家仔细插入的基因也许会进一步由植物自己转移到新的生物种中去。
本期的《生物科学》杂志集中讨论与大田作物基因工程发展和运用相关的环境危险问题。这些文章是根据在加利福利亚戴维斯美国生物科学研究所招88年年会中的一次讨论会上的报告改写成的。它们主要讨论了以下三点:与转基因作物相关的特殊危险性;大田作物和它们野生亲缘种类之间基因转移现有资料的模式分析;能够用来阐述对危险性质疑的实验技术。
发展中的技术和特征
早先应用在遗传工程中的成功的基因转移极大地依赖于作为基因载体的土壤农杆菌的使用。把人们感兴趣的基因插入土壤农杆菌的质粒之中,质粒穿过植物细胞的边界,把携带的基因物质插入到寄主植物的DNA中,然后把新转换细胞培养成整体植株。这种技术在茄科植物如烟草、牵牛花、番茄和马铃薯中得到了成功。基于这种原因,上述种类作物品种的商处化生产便迅速地开展起来。许多公司都已在对这些转基因植株进行田间中试。
尽管马铃薯和番茄是主要的经济作物,水稻、小麦和玉米等粮食作物在世界食物交易中却有着巨大的潜力(表1)。对单子叶植物和其他植物来说,土壤农杆菌载体方法并不尽如人意和困难重重。目前正在开发其他的基因工程技术。
电击(穿透)法是一种利用电流对细胞膜进行穿洞并迫使基因物质进入细胞的技术。该技术对水稻、小麦、高粱、莴苣和油菜等作物显示了应用前景。
更具前景的是微弹射击转移技术。克莱因(Klein)等人于1987年采用此技术先把大量的基因物质紧缩成微粒然后把它们射进完整的植物细胞之中。这种技术已在玉米和大豆上进行了实验,尽管能育植株尚未获得,被转移的特征却已得到了表达。随着组织培养技术的进展;使得从原生质体获得的能育转基因植株得以再生,因此粮食作物转基因植株的商品化生产正在加紧进行。
尽管已被建议转移的特性众多,诸如作物对干旱的忍耐能力和固氮能力等等,目前却只有单基因特性已被转移到原初品种中去。这些特性中的许许多多都涉及到对病毒的抗性或对除草剂如甘草膦、溴苄腈或莠去净的抗性。
一种由苏云金杆菌产生的编码δ-内毒素的毒蛋白已被转移进了烟草、番茄和马铃薯中。尽管毒蛋白(亦称做Bt毒蛋白)以其抵抗鳞翅目害虫而著名,但从苏云金杆菌中获得的其他分离物亦显示出它们对鞘翅目和双翅目害虫具有毒杀活性。因此培育能够表达多种形态毒蛋白并能产生对甲虫、蝇和鳞翅目害虫抗性的作物品种是可能的。
潜在的环境影响
含有赋予环境忍耐和抗虫特性的作物新品种的广泛接受所带来的环境后果将会怎么样呢?靠遗传工程作物的逃避或从同作物杂交的野生植物中获取上述特性的植物是能够对人工植物群落产生严重影响的。
最明显的威胁来自于那些在农业系统中也许能够成为更具危害性的杂草的植物。例如,被认为对环境安全的除草剂在对俘获了抗除草剂基因的杂草来说不再具备除草性能,迫使人们使用更为危险的化学药剂。类似的是,抗虫特性的广泛使用也许会导致害虫种类交替抗性因素的迅速进化,之后药物控制便成为必需措施。
对自然群落的影响是难以预料的但是也许会产生严重的后果。例如,使得通常的食草动物更难伤害它们的带有新奇特性的杂草(如表达了Bt毒蛋白的番茄成为了杂草)也许会加剧繁衍蔓延;稀有植物品种也许会由于竞争替代而消亡;同种植物的遗传多样性亦会减少,甚至昆虫群落也会受到影响。如果鳞翅目食草昆虫从其捕食的一种植物上移开的话,其他昆虫也许由于经历竞争释放而变得更为普遍。如果这些获释的昆虫是普食性种类的话,以他种植物为食的昆虫也许会面临更大的竞争。
远离这种新奇杂草生长地点的植物群落也许也会受到影响。塔琴(Tazon)指出一些鳞翅目昆虫从位于哥斯达黎加西北部的瓜纳卡斯特国家公园穿过中央山脉到达圣卡尔洛斯峡谷并在峡谷的旱季期间产卵,而该峡谷地区正在成为日益增长的农业区域。在这遥远的自然群落里迁移昆虫利用长有遗传工程作物或杂草的田块的程度可能影响到昆虫种群机制。此外,尽管鳞翅目昆虫其幼虫期是食草动物,可是其成虫期却大多为野生植物重要的传粉昆虫。因此,如果其幼虫的死亡率很高的记,植物群落亦会由于传粉昆虫有效度的减少而遭到破裂。如果毒蛋白是在花蜜中表达的话,传粉昆虫和植物群落都将遭到进一步崩溃。但就我所知,因前尚未检测到毒蛋白在植物花蜜上的表达。
诚然,由遗传工程获得的作物并非是表征潜在环境危险的唯一植物种类。风媒并且能够把花粉和种子传播到相当远的地方的重要的森林用材树种如松树、白杨等的遗传操作,甚至具有更为严重的破坏自然群落机制的潜力。
研究议程
在美国由于应用遗传工程率先培育成的作物品种尚无广泛的近亲亲缘关系,美国的科 · 学家们松缓了对通过杂交(水平转移)转移遗传物质的危险性的认识。然而,美国生态学会近来的一份报告描述了不管是对微生物还是植物等生物所进行的这种类型的遗传转移所带来的可能的环境后果。
在英国,帝国皇家学院和剑桥大学的植物科学研究所正在着手进行一个由英国贸易和工业部与植物生物工程公司财团两家赞助的植物基因水平转移项目。首先用来进行研究的植物是甜菜、油菜和马铃薯,将对它们进行对卡那霉素或除草剂具有抗性的一个或多特性的转基因改造。遗传上被修饰和未被修饰的植物将引种在代表英国气候和土壤条件的4个地方的一些生长环境中。父本分析将用来估算在受控植物种群中的花粉流动情况。
拥有几个专业方面的特长对评估世界范围内转基因植物所具有的危险性是大有用处的。研究野生植物和栽培作物之间关系的系统分类学家若能利用电泳、叶绿体DNA分析和实验杂交的话,也许已经拥有了指出这种危险的证据了。野外生态学家若能利用相关于父本分析的统计分析方法的话,他就能够设计田间实验以决定是那些因素也许能够增加这种危险性。遗传学家也是能够从其他学科领域获得的信息资料来建立估价选择系数的大小和转基因植物在自然群落中可能的持存能力的。
生态危险性分析应当成为推广篆的遗传工程品种条约中的一部分。由于田间的面积、对野生亲缘种类的邻近性以及环境条件都可能影响危险性的大小,所以只在单一的环境条件下进行实验是不够充分的。
当遗传工程公司企图对较不发达国家销售新品种时行政上的和公道的考虑也是重要的。例如,尽管产量的增加在短期内能对收入平衡和社会稳定产生积极的影响,倘若新奇的杂草成为严重问题之时,长期的代价将会超过既得的利益。进而,若由发达国家勉强插手不发达国家市场而被看作是另一种帝国主义形式的话,在那些遗传改良的原材料起源的较不发达国家之地,遗传改良的好处是不会得到回报的。
科学的和社会的两种分析对遗传工程新技术的潜在利益是该提到议事日程上来的时候了。我希望本期《生物科学》杂志所刊载的几篇文章将会对该问题的调查研究和争论评议起抛砖引玉的作用。
[ Bio Science, 1990年第6期]