现在研究神经网络的人很多,但主要是人工神经网络。最近,有几个实验室分析了健康人的脑电图,发现其中存在混沌的证据;混沌也会是神经系统的正常特征。其实,尤其在一个单独的生物神经元中,可以在实验上观察到混沌性态,而这是一般人工神经元所没有的。
本文介绍一种单独神经元的模型,它能够定性地描写实验观察到的混沌响应。
—、神经元的非线性动力学
模拟生物神经元必威在线网站首页网址 的历史要追溯到早期的一些著名模型,例如McCulloch-Pitts神经元(1943)和Caianiello神经元方程(1961),前者乃是后者的一个特例。Caianiello方程为:
其中Xi(t+1)为第i号神经元在离散时间t+1时的输出,Xi取1(引发)或0(未引发);u为单位阶梯函数:对y≥0有u(y)=1而对y<0有u(y)=0;M为神经网络中的神经元数;Tij(r)(i≠j)为描述第j号神经元的引发经r+1个时间单位后对第i号神经元的影响的连通权重(the connectionweight);Tij(r)为描述第i号神经元的引发经r+1个时间单元后自身保留的影响底相对不应记忆系数;θi为第i号神经元的全或无引发阈。(1)中的不连续输出函数u是所谓全或无定律的数学表示,即全尺寸动作电位的在与缺取舍(the alternatives of presence and absence),取决于刺激的强度是否大于阈。
1971年Nagumo与Sato将(1)改为
其中假定一个过去的引发导致的不应性影响随着时间指数地减少,即Tij(r)=-akr。k取0与1之间的值而a为一正参数。A为在离散时间t时的输入强度而k为不应性衰减率。
引入新变数
其中a(t)= A(t)- kA(t-1)-θ(1-k)。由此,他们分析了一个单输入神经元的响应特性,如图1所示。(a)为在改变分叉参数a(t)时的分叉图,(b)为相应的Lyapunov指数,即
4.2.4
图(b)意味着全部响应都是周期性的,而(c)表示(4)和(5)的响应特性构成完整的魔鬼楼梯(注)。
二、一个生物神经元的混沌响应
为了验证(4)和(5)所预期的全魔鬼楼梯的响应特性,在保持电位和电流在轴突的相当长度上为空间均匀的空间钳制条件下用周期性脉冲刺激乌贼的巨轴突进行了相应的实验。实验结果证明,与(4)和(5)的预期相反,不仅仅是周期性的而且连混沌的响应也可以很容易且可重复地观察到,并且真实的生物神经膜的响应特性构成一个带有明显混沌的不完整的魔鬼楼梯。因此,模型与实验之间的这一矛盾要求对基本方程(1)与(2)进行修正。
三、一个生物神经元的混沌响应的模型建造
由于一单脉冲的电流刺激产生的动作电位并不服从在空间钳制条件下的全或无定律。特别是,Cole等人已经用乌贼的巨突触从实验上以及用Hodgkin-Huxley方程从数值计算上清楚地证明,对于空间均匀的情形,刺激-响应曲线并非不连续地全或无而是连续缓变的;即神经膜的刺激-响应特性不是由(1)与(2)中u那样的一个全或无阶梯函数来描写,而是由一个连续递增的函数所描写。虽然空间钳制条件看起来似乎过于人为,但值得注意的是动作电位实际上都是在一个称为轴突小丘或触发地带的轴突的局限部位起始的。触发地带的长度,用动作电位的自持续振荡态中乌贼巨突轴的实验估算,约为1 mm,与Cole等人实验中的空间均匀性长度近似一致。以连续递增函数/替代(2)中的u,
其中:x(t+1)是神经元的输出,它取0与1之间的模拟值;g描写模拟输出和对下一个刺激的不应度大小之间的关系。g可以很复杂,为简单起见,令g(x)=x。
同样,定义
(12)和(13)的响应特性,其中f为具有陡度参数∈的逻辑斯蒂函数f(y)= 1/(1+e-y/∈),如图2所示。同样(a)为分叉图(b)为Lyapunov指数图(c)为平均引发率
其中h为一函数,它指示轴突的波形整形动力学(waveform-shaping dynamics),对在触发地带起始的动作电位的传播具有严格的阈值,假定对x≥0.5有h(x)= 1而对x<0.5,有h(x)= 0。值得注意,和空间钳制条件不同,若轴突的长度充分长,对动作电位沿轴突的传播,全或无定律成立。
图2的响应特性定性地复制了在乌贼巨轴突中实验上观察到的交错的周期-混沌的响应序列。图3显示在参数空间a×k中方程(12)的解的分类。阴影区对应于混沌解。图3证实,方程(12)和(13)的浑沌神经元模型在广阔的参数空间区域内具有浑沌解。
附注:魔鬼的楼梯(The devil's staircase)
在十七世纪中,德国物理学家惠瓦斯(Christian Huygens)观穿到两个背靠背挂在墙上的摆钟,它们的运动会趋于同步。这种现象被称为锁相、锁频或共振。这种现象,通常是在具有两个竞争频率的动力系统中出现的。在生活中一个荡秋千的小孩和一名看管的大人就是一个振荡器和一个驱动者。当一个振荡器和它的驱动者之间的相互作用充分强时,振荡器将在无数的驱动频率处共振或锁相,如果我们把振荡器的频率对外力的频率作出图来,就会得出一个分数维数的楼梯。奇怪的是,如果你把这楼梯的一部分放大,又会出现类似的楼梯,如图4及其中的小图,因此称它为魔鬼的楼梯。
若考虑水平轴,去除频率被锁住的那些区间,剩下的就是一个康托尔集,因此它是一个分形。魔鬼楼梯不仅出现在动力系统中,而且还出现在凝聚态物理的许多例子中。
[Physics Letters Vol. 144,1990]