在佛罗里达西海岸靠近萨拉索塔(Sarasota')的浅水区内,常年生活着许多宽吻海豚,世界各地分布着30多种海豚,宽吻海豚是其中之一,在美国东南沿海最为常见。在大多数海族馆的展出中,宽吻海豚也是人们所熟悉的表演家。在1970年以前,我们对这些动物的大多数了解都来自人工饲养场的观察。
从1970年起,布莱尔 · 欧文(Blair Irvine),迈克尔 · 斯科特(Michael Scott)和我开始集中力量对萨拉索塔海域海豚的行为和生态学问题着重进行了研究。我们监测那些海豚在一定时间内的运动和活动,并且运用无线电遥感技术或者利用它们尾鳍、背鳍上的各种自然形状和映刻样式来辨认它们。现在,我们已经能在萨拉索塔和附近的海域中识别出1200多条个体。
比较而言,鉴别海豚的性别就不那么容易了。因为必需检查的生殖孔长在海豚身体的腹侧,很少被暴露出来。为此,我们只能阶段性地用500码长的网将小群的海豚围住,然后抓上来作抽样测量和检查,经过数年这样的工作,我们获得了大量关于海豚的性别、年龄、大小、重量、繁殖条件、健康情况等方面的资料,并且通过血样的遗传分析,确定了它们的家族关系。另外,我们还记录着每一条海豚的啸声。现在,在常住这一海区的100条可以识别的海豚中,我们知道性别的有89条,知道年龄的有86条。
和大多数哺乳动物的社会一样,萨拉索塔的海豚社群基本上是由母仔单元作为核心组成的,其中近乎一半的成员是母亲和她们的新生儿。和其他种类的家族关系相比,这种母仔关系要紧密牢固得多,它们形成的群体往往最大。自1975年以来,我们记录了33条观察过的萨拉索塔母海豚(其中一些我们已经与之打了抝多年的交道)和她们的70条小海豚。在这些小海豚中,最大的已经17岁,有些已经有了它们自己的后代。每年,大约有6条小海豚在萨拉索塔降生,最多的1988年竟然有11条小海豚诞生。
萨拉索塔海区雌海豚的繁殖活动,每年都要持续一段很长的时间,对她们血液激素的分析表明,一些雌海豚5岁就开始排卵了。然而,她们还需要好几年的时间才能达到真正的性成熟——生理方面和社会方面的成熟。只有到那时,她们才能成功地受精、着床、妊娠和分娩。
在雌海豚随后的生活中,繁殖还要延续相当长的时间。老年海豚的寿命一般在40~50岁左右。雌海豚的寿命通常要比雄海豚长。和大多数哺乳动物一样,一个种群中往往只有少数成员能进入老年。“梅尔巴”是我们所知道的年龄最大的雌海豚,现在已年近50:“格兰娜”大约有47岁了。她们俩在45岁以前还都能生育。宽吻海豚的同科动物,体型较大的巨头鲸,其繁殖模式与宽吻海豚截然相反:雌体在30岁左右产下最后一胎以后,仍然可以存活20多年。
在萨拉索塔附近的浅水区,小海豚大多在5月到7月之间降生,这个季节的水温是(一年中)最高的,经常在华氏85°以上。这种时间选择绝非巧合:小海豚几乎没有什么隔热的脂肪层,这无疑可以减少母体在孕期对能量的需要。冬天,水温可降到华氏55°以下,那时,萨拉索塔宽吻海豚的脂肪层通常要增厚30%。
虽然我们可以比较直观地了解自然状态下海豚的很多情况,但却难以目睹它们的分娩以及小海豚出生后最初几天的生活情况。所以,我们仍然只能依赖在海族馆中的观察来获得这些信息。母海豚在妊娠一年以后便要分娩了,在通常持续一至几小时的分娩过程中,最先露出母体的是小海豚的尾部。一年前,我有幸在布鲁克 - 菲尔德动物园里看到了一条名叫“温德”的雌海豚第一次做母亲的经历。分娩的第一个姿势是将身体弯成拱形,她一边游动,一边大幅度地弯曲尾部。45分钟以后,胎儿的尾叶尖露了出来。又过了2个小时,整个小海豚都出来了。有些时候,一条母海豚在分娩的早期会“以头为立足点”,将生殖口以后的尾部露出水面,然后交替弯背曲腹。
新生儿一旦和母体脱离,马上就能单独游向水面,去呼吸第一口空气。第一天小海豚就得学会让自己紧靠在母亲身旁,只有这样,它才能借助母亲在水中运动所形成的水压向前游动。而/)、海豚所要做的一切就是偶而摆动一下尾叶,使自己的身体保持原位。
刚出生的小海豚体长约为45英吋,是母体长的 45%,出生时的体重平均为30磅,而它们母亲的体重通常在400~600磅。它们这种母仔间的重量关系和人类的很相似。刚降生时,小海豚的体色比母亲要深,体表有许多因(胎儿期)蜷曲于母腹而形成的皱折和条纹,这些胎记与那些上吻突两边的小胡须一样,在它们生命的最初几个月内便会消失。新生儿的尾叶和背鳍最初是卷曲的,但不久便变得直硬起来。和其他的哺乳动物一样,小海豚长着一个和身体不相称的大脑袋,使它背鳍到尾叶的尾干部分显得很短。
出生才几小时的小海豚在去掉胎盘以后便开始吃奶。在最初的几个月内,它们吃奶的时间很短,平均每次5~6秒,但吃奶的次数相当频繁(大约每小时10~20次)。它们从母亲位于生殖孔两侧狭缝里的乳头中获取非常丰富的乳汁。现在认为,母乳是经过一个由幼体舌头和母亲乳头一起形成的管道而射入小海豚嘴里的。哺乳时,一般母海豚总是翘起自己的腹部,将它凑给自己的孩子。当一侧乳头被吮吸了几次后,母海豚又会换上另一侧。
一年后,小海豚可以增重到165磅,体长可达2英呎。为了喂养正在生长的孩子,母海豚需要获得更多的食物。平时,她们每天的捕鱼量为10~20磅,现在每天增加到30磅。在萨拉索塔海区,宽吻海豚捕食多种鱼类,如梭鱼、鳟鱼和鮎鱼等,这些鱼的单体重量都在1~2磅之间。
世界上一些地区的宽吻海豚,通过协作的方式来对付一些小鱼鱼群。捕食时,一些海豚在外包围,另一些则在鱼群里往返穿梭取食。而萨拉索塔的海豚更喜欢单独捕食。我们经常看见一种“敲鱼”的技术:一条海豚用尾叶敲击着一条正在逃跑的鱼,并将鱼翻滚着抛向30英呎的高空,然后从容不迫地将那条被打昏的鱼接住。
小海豚在最初的6个月中就开始嬉耍和摄食小鱼了,但在它们1~2岁以前,小鱼并不是它们食物的重要部分。小海豚和类似兔齿鲷一样的小鱼玩“猫捉老鼠”的游戏、它们先用牙齿将鱼逮住,再甩出去,等小鱼逃到一定距离后,再将其抓住,然后继续这种游戏。
在小海豚改变食性,把鱼作为主食后的相当长的一段时间内,它们还离不开母亲的乳汁。我们在萨拉索塔发现,母海豚们还在给自己4岁半的孩子喂奶。哺乳期持续这么长时间的原因目前还不清楚,但这可能和母亲与它最小孩子之间的关系维持有关。据报道,有人曾发现巨头鲸和抹香鲸的10岁幼体仍有吃奶的现象。
和其他许多哺乳动物一样,海豚的婴儿期是一个微妙的阶段,生存的成败取决于母海豚的年龄大小和经验多少。那些初为母亲的海豚常常失去自己第一个甚至第二个孩子,在萨拉索塔那些在母亲15岁以前出生的小海豚,能够活到独立生活的大约不足半数。相反,那些年长的和经验较丰富的母海豚十有八九能成功地抚育自己的孩子。对小海豚来说出生后的第一年或许是最艰难的,将近有20%的新生儿活不到它们的第一个生日,这类死亡占所有未成年幼海豚死亡的75%。但要根据收集的小海豚尸体来推断其死因是十分困难的。对被饲养的小海豚所做的研究表明,肺炎是导致幼体死亡的一个普遍原因。在南非,宽吻海豚的第一胎幼仔在哺乳期中要从母乳中接受大量的污染物,积存在母体内的PCB和DDT有80%会传递给自己的头胎幼仔,这种有毒污染物的传递可能导致了第一胎小海豚的高死亡率。
失去一个幼儿对母海豚来说是个沉重的打击。来自大型水族馆和野外的许多报道描述说,母亲将幼儿的尸体托在水面上,有时会持续好几天。
萨拉索塔海豚社群生活区的一些地方是它们的哺乳区。母海豚们倾向于在北半面的浅水区中抚养幼仔,那里鱼食丰富,鲨迹罕至,而且人类对自然环境的改变也明显少于南半面。北半区的平均水深为4~10英呎,保留着相当广阔的海草区,在许多海岸线上仍可以见到红树林。这些浅水区同时也是鱼类的哺乳区,红树的根以及龟草和大叶藻长在水中的叶子是小鱼免遭捕食者捕食的保护伞。红树叶子、海草和许多微生物构成了鱼类赖以生存的食物网的营养基础,这些鱼长大后有不少将成为海豚的食物。
母海豚和孩子一起生活的时间大约平均在5年半左右。这一时期一般持续到母海豚下一个孩子降生之前,这时,小海豚的体长往往已超过成体的85%,体重大约为成体的55~70%。
在群体中,游行的伙伴取决于繁殖状况,和“格兰娜”这样孩子年龄相仿的母亲往往游在一起。季节性的繁殖造成了不同的年龄组,一个年龄组由在一起生长的同年龄的个体构成。处于同一年龄组的小海豚们从出生那天起彼此间就开始发展社会关系。我们常常可以看到,2个或更多的同年龄小海豚在一个由它们母亲在5~10码开外围成的游戏栏中嬉戏。
为幼体提供一个安全的生长环境可能是母仔组合群体的一个最基本的优点。海豚的危险是几种大型的食肉性鲨鱼,它们潜伏在海豚家族区的深水区内。当母海豚带着孩子从一个哺育区迁移到另一个哺育区的时候,往往要穿越这些深水区。海豚可能并不是该海域某些S鱼的重要食物,但是,在我们所接触过的海豚中,超过22%的个体都带有被鲨鱼咬过的伤痕。体色灰黑的雄性虎鲨占了攻击者中的绝大多数。
我们只在2条小海豚身上看见过鲨鱼的咬痕,也许鲨鱼的攻击直接导致了小海豚的快速死亡和攻击,但也可能集群的生活方式是(一种)有力的保护。小海豚“汉娜”葬身鲨鱼腹就是个例子,它从来没有得过集群生活的益处,因为它不属于哪个群体,也很少和其他海豚游在一起。集群的海豚(或者生活方式类同的鱼类)通过感知接力能够增强它们对周围环境,包括捕食者的警觉力。就海豚而言,这不仅增强了它们的视觉(在清水中)和听觉,而且有了更多的单个个体无法保持联系的回声定位方向。
使群生活也是小海豚在自己的群体中学习复杂生活的极好途径。它们有很多东西要学:自己的家族区有多大,怎样发现和捕获猎物,如何识别潜在的敌人并作出反应,如何识别其他海豚以及它们在海豚社会中的等级地位。
一则轶事表明,海豚在出生后的第一年里至少可以熟悉自己家族区内的48哩的范围。“梅里莉”,一条9个月大的雌性海豚,在萨拉索塔海豚社群家族区的北部边缘附近被一张鱼网缠住。15分钟后,当它从鱼网中挣脱出来时,它的母亲“格兰娜”已经离开了。过了几个小时,梅里莉单独出现在距南边4英里的一个海湾中,那里是它母亲活动核心区域的中心。第二天,它已经回到了“格兰娜”的身边。“梅里莉”能够回来而不迷失方向,给它引路的显然是知识而不是机遇。
在人工饲养的条件下,宽吻海豚表现出具有识别自己同类和其他物种的能力。在一个由众多宽吻海豚居住的黑暗水域中,听觉信号可能比视觉信号更重要。森林海湾海洋地理学研究所的专家们在他们的研究中指出,啸声通讯系统在很大程度上依赖于学习,除了发展自己的啸声外,每一条海豚还学习识别它母亲的啸声以及自己群体中其他成员的啸声。本文开头所描述的汉娜和她小儿子的重聚就是海豚利用啸声来彼此识别和寻找的一种情形。看来,在海豚进行社交活动时,在与其他海豚群相遇时,或者是协调群体活动时,都是用啸声来保持联系的。例如,我们常在海豚群改变方向或改变行动时听到啸声。
宽吻海豚一生的大部分时间都和自己的亲属保持着一种关系。举个例子,一条小海豚的诞生常常引得哥哥姐姐来访。1987年,当我们第一次发现“梅厄姆”和她刚出生的儿子时,“梅厄姆”的身边还伴着平时很少和她有联系的14岁的儿子“基德”和不久前刚离开她的4岁女儿“庞普基”。我们观察到,姐姐以及群体中的其他成员有时会临时性地照管一下新生儿。
一般说来,虽然雄海豚的体型最终要比雌海豚长得大,但它们小时候与自己母亲相处的时间以及分开时体型的大小基本上没有什么区别。幼体和母亲的分离,可能是逐步的,也可能是突然的。和儿子相比,女儿与母亲的分离更趋于逐步的倾向,在她们逐步与母亲分离的期间,她们仍经常回到自己母亲所在的群体中。刚刚独立生活的海豚和其他年轻个体一起组成漂游群,群体成员的年龄在3~13岁之间。我们在野外观察到的海豚的社会化行为绝大多数出自这些群体的成员,这些行为包括跳跃和其他的特技动作,许多身体的接触以及异性间和同性间的相互联系。海豚可能建立谁支配谁的等级关系,在此期间,雄海豚会结成长时间的对子,结伴者常常是生活在同一群体中年龄相仿的雄性海豚,一些雄海豚呆在一起的时间至少10~15年。
雄海豚一旦成熟,就大范围地游窜于一个个雌海豚的群体之间,但它们很少将时间花费在某一条特定的雌海豚以及她孩子的身上。萨拉索塔地区的宽吻海豚发展的显然不是那种长期的单配偶关系。杜菲尔德初步的遗传分析指出,某一条雌海豚生下的孩子,可能是由不同的雄性海豚创造的。现在我们正试图通过做染色体分析和DNA指纹图来识别这些父亲。一旦我们能够将这些父亲和他们的孩子对上号,我们便能更好地解释他们之间的相互关系了。但我们不希望试验的结果改变我们不可动摇的结论,那就是母亲对一条小海豚的投资远远超过父亲的投资。另外,母亲和她女儿的复杂关系可能也是难以割舍的,因为当一条年轻的雌海豚有了自己的第一个孩子以后,她常常回到母亲的群体,和其他有着同龄幼儿的雌海豚一起抚育自己的孩子。
我们希望,我们在萨拉索塔野生海豚身上的一些发现能够给其他地方的海豚带来益处,例如配偶制和抚养模式方面的知识,将会改进人工饲养海豚的繁殖程序,大大提高繁殖的成功率,以减轻从野外捕捉海豚进行圈养的压力。人类的行为正在不断地改变环境,面对这些变化,这种动物会产生一些新的需求,随着我们对这种动物了解的加深,我们对它们这些需求的认识能力也将提高
[Natural History,1991年第8期]