澳洲大陆的有袋类以其集中于有胎盘哺乳类而著称于世，其中大多是袋鼹、袋小鼠和袋猫之类，也有一些集中于袋鼠类，它们与鹿的进化地位相近。这就使得澳洲大陆没有“袋虎”或其它大型有袋食肉动物格外令人惊奇。难道在第一个欧洲探险者登上这块大陆前，这些动物就已完成了进化并灭绝了吗？

要理解在一个动物群中，这样一种缺少大食肉类的不寻常营养层分布在理论上的意义，不妨先看看布朗（Brown）对罗斯勒（Rusler）所统计的大型哺乳类分布的全球性分析，分析发现：一个大陆上超过11公斤重的哺乳动物所占比例是随大陆面积的增大而增加：在马达加斯加和新几内亚这样的“微型大陆”比例为0，澳洲为3%，南北美洲各10%，而两块最大的大陆一一非洲大陆和欧亚大陆的这一比例则各为20%。我们知道，生态金字塔使得食肉动物一般总是少于同样大小的食植物性动物，故而在小块的陆地上，大型食肉类的数量受到特别的限制。由于种群灭绝的机率随群体减小而剧增，（显然两个个体碰巧同时死亡的概率要远大于十个个体同时死亡的概率），因而在国家公园或小块陆地上的大型食肉动物的隔离种群特别容易灭绝。布朗的分析暗示大型动物易于灭绝的倾向无论对小的时间范围还是对成百万年的时间同样是适用的。而弗南耐瑞（Flannery）通过对化石的综合分析，验证了在更新世澳洲（当时尚与马斯塔尼亚和新几内亚相连）大型食肉类也极少的推测，证明了群落生态学家们在小的范围内对物种的灭绝及其多样性的分析方法和原理同样适用于在进化时间或地质时间内的研究。

澳洲近代唯一超过11公斤重的食肉哺乳类是近来刚灭绝的袋狼，即便将限度放宽到5公斤、也只多了两个物种，即现存的一种塔斯马尼亚兽和一种颇像猫的花尾小兽。弗南耐瑞认为这种现象并非更新纪大型食肉动物遭到了飞来横祸造成的膺像，因为在那之前也仅有一两个其它物种，尽管它们颇值一提。

一种是所谓的袋狮（其实它更像狼），它有着适于切割的前臼齿和锋利的爪。另一个是一种神秘的有可能食肉的大袋鼠，它的牙齿暗示它极可能既吃小型脊椎动物，也以一般袋鼠爱吃的植物为食。

总之，澳洲大型食肉动物种类甚为贫乏，仅占东非、北美或泰国的1/5，通过计算大型哺乳类中肉食与草食动物的比例也可得出相同的结论——在东非，这个比例是1：4，而在更新纪澳洲是1：15。

所有这些与“物种灭绝机率随群体大小增加而锐减不仅适用于生态时间而且适用于地质时间范围”的观点相吻合。在澳洲这个最小的大陆上，大型食肉兽更易于灭绝而非在其上进化并存留。

弗南耐瑞进一步指出大型食肉动物在澳洲不易存活的另外两个因素。首先，由于雨水稀少，土壤贫瘠，澳洲的初级生产力甚为低下，故澳洲大陆的群体比单从面积小而估计出的群体大小更小。其次，澳洲亦以其降水量年际波动悬殊而闻名，这主要是由于厄尔尼诺现象（圣婴现象）的影响。理论上的推测和实际的观察均可证明各年龄层次数量差别悬殊的群体比年龄结构稳定的群体更易于灭绝。而年龄层次数量的差别是年初级生产力波动甚大的后果。

任何到过澳洲的人都会意识到，单把注意力集中于哺乳类的分析是不够的。澳洲的与众不同不仅在于其大型食肉哺乳动物的稀少，也在于其大型食肉爬行类动物的众多，其中蟒属和巨蜥类各有10个物种的重量在5公斤以上。更新纪澳洲在这方面更为惊人，那时澳洲拥有一种巨大的蟒（50公斤以上），一种更大的陆地鳄鱼和一种奇大的巨蜥，它就像是当今世上最大的蜥——科莫多龙的超大尺寸的翻版。

由于冷血动物较同样大小的温血动物有较低的代谢率，它们可以在饥荒时继续维持生命，使群体得以维持较多的个体，因此，为什么最狭小、最贫瘠，降水量波动最大的大陆上会有如此多的冷血食肉类是可以理解的。这也说明了科莫多龙为何会在小岛而非大块陆地上得以进化这一曾令人困惑的问题，这一点也可能为最近在新喀尔多尼亚发现的一个与科莫多龙有亲缘关系的大型动物的化石提供解释。

总之，弗南耐瑞的研究使得古生物学家得以像生态学家一样，系统地研究在小岛和大陆上动物群的营养层结构，大小分布比例和冷暖血动物比例是如何地不同。

[Nature，1991年9月5日]