“维多利亚时代的博物学家把鱼龙描绘成嗜好互相残食的面目可憎的野兽，但是对骨骼的再次审察表明他们是多么的荒谬”

长期以来爬行动物被认为是品行恶劣的——维多利亚时代自然历史书籍记载着冷血鳄鱼和奇异而可怕的恐龙故事可以作证。在强加给它们的全部坏事中，同类相食一说最为盛行。但是在恐龙和它们的原始同类中是否存在着这种行为？古生物学家搜索化石记录为线索，对此已论战多年。生活在中生代2.65亿年至6500万年前期间、长得像海豚的动物鱼龙成了论战的焦点。在过去整200年中，许多胸廓内含有幼仔的成年鱼龙标本出土；最完整的来自德国斯图加特附近的霍尔兹马登（Holzmadon）。问题的关键在于这些幼仔到底是牺牲品还是胚胎。目前，斯图加特自然历史博物馆的罗兰 · 伯特歇尔（Roland B?ttcher）作的一项研究

也许最终作出了定论。伯特歇尔钻研了全部证据之后发现鱼龙没有罪过：幼鱼龙毫无疑问是胚胎。对此判断增加的又一个支持来自最近在英国发现的一具鱼龙化石，它目前正在布里斯托尔市博物馆展出。

伯特歇尔的研究之所以重要，是因为它对古爬行动物同类相食的说法给了沉重的一击，除鱼龙骨化石外，灭绝的爬行动物吃它本族成员的证据是极为罕见的，的确只有一种明确的物种，1947年在新墨西哥发现的年代为约2.2亿年前晚三叠纪的一具腔骨龙属骨骼。很有说服力的是这副化石内隐匿着第二条腔骨龙的骨骼，它不仅在成年腔骨龙胸廓内以一种可疑的方式蜷曲着，而且对一个胚胎来说也太大了。

伯特歇尔的研究无疑确认了鱼龙生出活的鱼龙而不是产卵，虽然爬行动物卵生更为常见。它坚定了许多古生物学家怀疑已久的看法：对鱼龙来说生出活幼仔是至关重要的。这种生物局限于水中，不能像现代水生的龟和鳄鱼那样将卵产在沙滩里。加上胚胎要呼吸空气，将任何卵产在水中胚胎将会直接窒息。接受这种看法意味着研究者现在能开始在鱼龙和许多已进化为胎生的现代蜥蜴和蛇种群之间进行有趣的比较（即将卵留在输卵管中直到它完全发育能独立存活的能力）。

早在1749年第一条带一只幼仔的鱼龙就在霍尔兹马登显露出来。直到1824年前这具化石从未在出版物中描述过，甚至后来作者乔治 · 冯 · 耶格尔（Georg Friedrich Von Jaeger）也没能认出幼仔。只是在约20年后，在其它幼仔被发现后论战才真正开始。某些博物学家庆幸地接受了鱼龙产活的幼仔的思想，另一些博物家则将“内涵”的幼仔解释为同类相食的证据。

随着越来越多带幼仔鱼龙的出现，论战越来越激烈。从19世纪初年代以来，从霍尔兹马登已找到几百具鱼龙骨骼，其中50多个好像带有幼仔，研究人员仍在寻找新的标本。胚胎论的支持者总是争辩说这是怀孕以解释有疑问的化石比例之高，这些解释在术语上特别易受攻击，可这样的论据能说明所有的标本吗？

—个叫威尔海姆 · 冯 · 布兰卡（Wilhelm Von Branca）的德国博物学家不信。他于1908年公布了后来成为权威的解释，说明为什么在骨骼之内的某些骨骼曾是牺牲品。他的论点依据五个方面的观察某些成年鱼龙含有不同大小的幼仔骨骼；2. 某些幼仔处于咀嚼过的食物残余旁；3. 绝大部分幼仔骨骼与成年个体面对同一方向（这暗示尾部先出空，布兰卡认为这是不大可能的）；4. 绝大部分幼仔骨骼处于远离子宫的位置；5. 胸廓内一般带有高达10或11具幼仔骨骼（布兰卡认为这点意义重大，因为鲸和海豚一般一胎只产一仔）。

起初布兰卡研究的影响顺利地扩大到鱼龙本身以外，它鼓励人们相信许多（如果不是绝大多数）灭绝的爬行动物曾有同类相食的倾向、甚至给对于现代爬行动物的猜疑火上浇油。随着博物学家对现代爬行动物习性和生殖的生物学的了解的增加，该项研究的影响衰退了，但鱼龙同类相食的说法仍被坚持着。没有一个人敢惹麻烦在细节上对布兰卡的论证提出挑战。——直到伯特歇尔决定重翻旧案为止。

伯特歇尔逐条推翻了布兰卡的论据并整理了更多的证据支持反对意见。首先，幼仔保存的方向指出它是在子宫里而不是肠道。有迹象表明在一些可靠的标本中成年鱼龙肉体腐烂释放出的气体迫使一个或更多的胚胎尾部首先从泄殖腔产出，在某种情况下这胚胎的头留在骨盆之间同时它的身体位于鱼龙体外。而被吞下的幼仔将被鱼龙体内的气体推向相反的方向，向上进入胸廓；在体内半消化的部分将到达骨盆——那样的化石标本尚未找到。

某些标本似乎在反驳这种解释，因为成年鱼龙胸廓前方带有幼仔e他的解释是：这位置紧靠现代爬行动物的输卵管。经过与现代胎生蜥和蛇的类比，他认为鱼龙在妊娠期间也许输卵管扩张占据胸廓两侧远至肩部的区域。右输卵管比左边的伸展更多，而且胚胎也许能从一侧移到另一侧以最好地利用空间。根据保留着内部器官的痕迹的标本，胃、心脏和肺位于输卵管下面，胃中的任何幼仔都不会更接近鱼龙骨骼的下侧。

第三个证据来自骨骼所躺的方式。有些极小的骨骼虽然只靠一层卵膜限制，是蜷曲的，但绝大多数较大的骨骼是伸直的，与成年鱼龙的脊椎骨平行。如果它们是被整个生吞的，骨骼会凌乱得多。显然鱼龙的进化已越过了生出活幼仔的第一阶段，在这阶段中雌鱼龙将卵保留在体内，提供了可供应全部营养的带蛋黄的液囊作为一种庇护所。小鱼龙至少在尺寸较大时似乎还靠母体胎盘的营养来养育。进一步的证实来自许多现代蜥蜴的卵具有一种胎盘的功能并在进化上与人们熟知的哺乳动物胎盘无关的这一事实。

幼仔骨骼的头部几乎总是指向前方本身就是一条重要线索。伯特歇尔注意到，整吞其牺牲品的现代动物像蛇和鱼倾向于首先吞下头部。布兰卡的解释曾是颇为不同的。他以现代动物行为为基础论证鱼龙必定先产出幼仔头部，那样这些小骨骼的指向对胚胎就是错误的方向。这种理由证明是有漏洞的：哺乳动物通常只产一仔，较大的幼仔遵循这种“头部优先”法则，但是怀有大量发育不成熟的幼仔的哺乳动物似乎没有优先的方向。

其它水生动物的行为对布兰卡的解释也引起了疑问。胎生硬骨鱼可从两个方向产仔，而小鲨鱼通常是尾先生出。腔棘鱼的偏爱在进化过程中已经改变。现在的拉蒂迈鱼（矛尾鱼）的小鱼尾先出生，但是根据化石，已灭绝的腔棘鱼Undina的幼鱼是头先出来。数量有限的观察证明鲸鱼和河马幼仔也是尾先出生。

对局限在水中又得呼吸空气的动物尾先产出是一种明显的适应性。得自母体的供氧直至最后一分钟才被放弃，给了幼仔充裕的时间游上水面第一次吸满它的肺。现代动物研究也表明身体最重的部位在子宫中通常处于最低的位置所以最后产出。鲸和鱼龙不像陆栖动物，因为无需后肢和臀部行走而相对较小。

如果幼鱼龙是胚胎，它的大小和成年个体大小之间应该存在一种关系，这正是伯特歇尔的发现，一般说，成年鱼龙越大，其幼仔也越大。虽然类似的趋势也可能是同类相食的结果——较大的捕食者能解决较大的牺牲者——可以预料，对最大的成年个体这种关系是模糊的，不管大小它都能吃掉。布兰卡举出大量事实说明有几只成年鱼龙内有大小很不相同的幼鱼龙，但事实上这可能是发育阶段不同的胚胎。

伯特歇尔通过证明成年鱼龙及各自的幼仔服从一个支配爬行动物及其后代大小的确定方程式解决了各种情况下的任何疑问。这个方程由艾博塔的皇家Tyrrell古生物博物馆的菲尔 · 居里（Phil Currie）和蒙特利尔McGhill大学的鲍勃 · 卡洛尔（Bob Carrdl）首先提出，纯属经验公式，但对120种现有的蜥蜴和鳄鱼却符合真实情况。如果成年鱼龙仅把预言的后代尺寸相符的幼鱼龙挑为食用那才怪呢！

该方程参数根据不同的生育战略而变化。弗吉尼亚综合技术研究所和弗吉尼亚州大学的罗宾 · 安德鲁斯（Robin Andrews）已发现该参数对现存爬行动物每一种群略有不同。鳄鱼和龟后代大小和成年个体尺寸变化不大，或许因为这些动物产大堆的卵（超过200个）。产于一地的卵越少意味着母亲能对每个卵给予更多的爱护和产出更大的后代蜥蜴平均产5只卵，大部分蛇产卵1~20个。鱼龙的参数更接近蜥蜴和蛇。

最后一个证据是以肠解剖学为基础的。鱼龙的胃小得简直没法容纳伸直的幼仔。伯特歇尔怀疑鱼龙能消化如此大的硬骨头的牺牲品。现代鳄鱼的作法是把它吐出来。大的动物牺牲品会卡在鳄鱼的咽喉直到在胃里的部分被消化为止。如果鱼龙真吃那么大的小鱼龙，就能期望发现有幼仔骨骼从嘴里戳出来的成年鱼龙化石。可是没有一件化石含有半消化的幼仔的证据。研究表明鱼龙吃小型头足纲动物和鱼时它们被迅速嚼烂咽进胃里。头足纲之类被吃动物的甲壳质的小钩的硬物刺伤痕迹留在胃上；小鱼骨也许被消化液溶化了。一只小鱼龙的骨骼完整地进入胃部最深处或肠道是极不可能的。

只有两例观察很难与胚胎理论相符。第一是某些成年鱼龙含有不同大小的幼仔。伯特歇尔的回答是这些幼仔大多在肠道之上，他认为这不是同类相食的反映，尺寸的不同说明怀着不同发育阶段的幼仔，就像某些现代胎生动物一样。另一种可能是较小的骨骼也许是发育过程中死去的幼仔遗体。某些现代动物只有在其存活的同胞出生之后才将死胎流产。

第二，为什么多数标本怀仔数比最大值少得多——平均3只而不是10或11只？一个可能是大多数鱼龙临死前已产出部分幼仔，也可能在死亡过程中很高比例的胚胎丢失了，或散失后才被保存下来并化石化。

能说明摄食幼仔的最好证据来自南英格兰而不是霍尔兹马登。1846年在萨默塞特发现的一具鱼龙化石里有一个微小的鱼龙头骨被这鱼龙的胃的内容物包着。然而这头骨到底在胃里还是子宫里尚不清楚。这化石也许是存放中的一次事故。19世纪40年代在霍尔兹马登似乎曾找到一件类似的化石，但后来被遗失了。

最近萨默塞特有一个发现，年代为约2亿年前，对“同类相食”派没给一点安慰。这化石显示出一条细细的蜷曲的“胎儿”刚好在泄殖腔口后面。也许它是被腐败产生的气体推出的，再没有别的幼仔，说明一窝中其余的已在腐败过程中消失。

既然给不出过硬的证据，为什么同类相食理论如此富于弹性？博物学家总是宁愿热衷于寻找“低等动物”中同类相食的迹象，无论它是毛虫、鲨鱼、爬行动物还是穴居人。这种倾向夸大了已有的一点证据的意义。研究表明现代爬行动物是嗜好吃同类，但并没有某些博物学家传说的那么广泛。

一种被硬说成罪犯的动物是世界最大的蜥蜴科摩多巨蜥，有大量有关科摩多巨蜥从巢中挖出卵并吃掉后代和同种幼仔的报告。经更周密的观察这类行为的真正范围似乎相当有限。某些调查认为8%的科摩多巨蜥的掉落物带有同类相食的残渣，但多数调查的数据少于2策。钝吻鳄虽不完全清白但也有类似遭遇（解剖的成年个体偶而也含有小钝吻鳄的残余）。例如，雌钝吻鳄协助它的小鳄出窝并下水的同时压碎并吞下臭蛋或不能孵化的卵。可以预言，偶然的观察者会倾向于把这解释成吞食同类的证明。甚至更不公正的是，雌鳄鱼常常把后代衔在嘴里送到水边作第一次游泳，是一种关怀行为，但人常常误解为母亲在吃它的后代。

维多利亚时代在自然史中盛行的道德观无疑有利于那种错误解释。但是至少对鱼龙而言同类相食的妖怪现在已经埋葬。随着伯特歇尔关于体内幼仔骨骼的思想被接受，研究者终于能开始用大量出色的标本来完成鱼龙发育生物学的更圆满的图画。胚胎也许会解决鱼龙起源和它们从一个十足的陆栖祖先获得那样先进的水生适应性的令人苦恼的问题。

[New Scientist1991年10月12日]