在一篇题为“科学博识”（Pool，1991）的评述中，列出了由生物学家罗伯特 · 赫曾（Robert Hazen）和物理学家詹 · 特雷弗尔（James Trefil）挑选的20个最重大的科学“冲击”，他们认为这些“重大概念”也许可以成为一门普通科学课程的基础，并欢迎读者加以评论。（赫曾和特雷弗尔的文章请参见本刊92年第10期——编者）

除了热力学的两个定律之外，赫曾和特雷弗尔的表中还包括了其它三条概念，这些概念可以看成是生态学的，即“世上万物处于循环之中”，“所有生物形式均通过自然选择而进化”以及“整个生物界是联系在一起的”。

许多年来，我一直极力主张生态学已不再是生物学的一个分支领域，它源于生物学但已发展成为一门独立的学科，该学科结合了有机休、自然环境和人类——与生态学一词的词根“Oikos”的意义一致。从这个观点出发，生态系统水平的研究应当成为核心内容。种群被考虑为生态系统的组成部分，景观则是相互作用的生态系统间的联系。这个观点现在已经被普遍接受。在英国生态学会最近的一次调查中，要求被调查者列出他们认为最重要的生态学概念，结果生态系统的概念出现次数最多。

在那篇科学博识文章出现的时候，我正在草拟一份有关生态学中基本概念的清单，它将有可能包含在佐治亚大学为增进大学生的环境知识而开设的课程中。以下我将提出20个生态学中的“重大概念”，它们有别于生物学中的“重大概念”（例如DNA、遗传密码以及自然选择总论）。在我的清单中，最后5个项目与人类生态学和生态-经济学的交叉领域有关，考虑到人类活动对全球的影响愈来愈严重，这些领域应当作为环境知识教育的中心。我为每个概念选择的参考文献也许并不是最好的，当然也不是全部的。

概念1. 一个生态系统是一个开放的、远离平衡态的热力学系统。这个概念的基本点是输入与输出环境。例如，考虑一片林地，它从外界得到了什么以及向外界输出了什么与其本身内容是同样重要的。同样对一个城市来说，在生态学或经济学上它不是一个自给自足的独立体系，它的未来发展对外部生命维持环境（life support environment）的依赖与对城市范围内活动的依赖是相等的。

概念2. 源-库（source-sink）概念：一个区域或种群（源）向另一区域或种群（库）输出。这是概念1的推论，可应用于生态系统以及种群水平。在生态系统水平，一个高生产力区域（例如盐沼）可以供养一个低生产力区域（毗邻海岸的水域）。在种群水平，某个物种在一个区域可能具有较高的、超过维持种群需要的产率，而剩余的个体将为毗邻的一个低产率区域提供新的成员。食物链可能也包含源和库。

概念3. 在生态系统的等级组织中，种间相互作用趋于不稳定、不平衡，甚至混沌状态，它们被表征大系统的更为缓慢的相互作用所制约。短期相互作用，如种间竞争——寄生生物与其寄主间进化的“军备竞赛”，草食动物-植物间相互作用，以及食肉动物-被捕食动物的活动等都趋于振荡或循环。大而复杂的系统——如海洋、大气层、土壤和大森林——趋于从随机到有序并将趋于具有更多的稳态特征，例如大气层中的气体平衡。因而，大的生态系统与其组成成分相比更趋于内部平衡。这条原则也许是所有原则中最重要的，因为它提醒我们在某一结构水平真实的东西不一定在另一个水平也是真实的。同样，如果要认真对待系统的可持续性问题，我们必须在管理和规划中着眼于大的景观及更大的区域。

概念4. 环境压力的最初征兆通常在种群水平上表现出来，对特别敏感的物种产生影响。如果有足够的冗余度，其它物种可能会填补敏感物种原来占据的功能生态位。尽管如此，这种早期的前兆也不应该忽视，因为替代成分也许不如原有成分有效。当压力增加到可以在生态系统水平上被检测出来时，整个系统的“健康”与“生存”就处于危险之中了。这种思想是概念3的一个推论：部分比整体的稳定性更低。

概念5. 在一个生态系统中反馈是一种固有性质，并没有固定目的。生物圈中不存在热平衡、化学平衡或者其它的稳定点控制。因此生态系统水平的控制论不同于机体水平的（例如体温控制）或人造机械系统（例如一座建筑物的温度调控）的控制论，后两种情况的控制都是具有稳定点的外部调控。生态系统中显而易见的调控是固有的反馈过程网络的产物，人们对这些过程还知之甚少。这是概念3的另一个推论。

概念6. 自然选择可能在多个水平上存在。这是概念3的又一个推论，因此，协同进化、类群选择和传统达尔文主义共同组成了等级进化论。不仅一个物种的进化受相互作用的物种进化的影响，而且一个有利于它的群落的物种比无利于群落的物种具有更大的生存价值。

概念7. 存在着两种类型的自然选择，或者两个方面的生存斗争：有机体与有机体——导致竞争，有机体与环境——导致互惠共生。为了生存，一个有机体不会像与其它有机体竞争那样与其环境相竞争，但是它必须以合作的方式去适应或改造所处的环境及其群落。这个概念首先是由Peter Kropotkin在达尔文之后不久提出的。

概念8. 竞争可以导致多样性而不是灭绝。尽管竞争在塑造生物群落的物种构成中发挥着主要作用，但竞争排除（其中一个种排斥另一个种，正如在谷盗的小世界中所发生的）在自然的开放系统中很可能只是例外而不是规律。物种常常能够转换它们的功能生态位去避免竞争的有害效应。

概念9. 资源匮乏时，互利型的进化增加。当生物量中资源紧张时——如在成熟森林中，或者当土壤或水体中营养贫瘠时——如在珊瑚礁或雨林中，物种间的互利合作具有特殊的生存价值。最近世界上的超级大国之间由对抗到合作的转变可以看着是社会进化中的一个类似事件。

概念10. 间接效应在食物网中也许与直接相互作用同样重要，并对网络互利性发挥作用。当食物链在食物网络中运作时，处于营养系列各端的有机体（例如，同一池塘中的浮游生物和鲈鱼）并不直接相互作用而是间接互利。鲈鱼吃那些以浮游生物为食的鱼而得利，以浮游生物为食的鱼的种群减少又使浮游生物得利。因此，在一个食物网络中既存在负的相互作用（捕食者-被捕食者），又存在正的相互作用（互惠共生）。

概念11. 自生命在地球上出现以来，有机体不仅已经适应了物质条件而且以不同方式对环境进行了改造，这些方式一般说来被证明是有利于生命的（例如，增加O₂和减少CO₂）。改进的Gaia假说现在已为许多科学家所接受。尤其重要的是这个理论认为微生物在营养物质循环中（特别是氮循环）以及大气层和海洋的内部平衡中起着关键性的作用。

概念12. 异养生物可能控制着食物网中的能量流。例如，在温暖的水体中细菌起到了“库”的作用，它们形成短回路能量流（short-circuit energy flow）使得更少的能量到达海洋底部去支持底栖鱼类。在较冷的水体中，细菌的活动力降低使得较多的初级生产量产物沉到底部。小型异养生物可能在陆地生态系统（如草地）中发挥类似的调控作用。这是概念11的推论。

概念13. 扩展对生物多样性的探讨应包含遗传多样性和景观多样性，而不仅仅局限于物种多样性。保护生物多样性应着眼于景观水平，因为物种在任何区域的变异取决于拼块（patch）（生态系统）或廊道（corridor）的大小、多样化及动力学特性。

概念14. 生态系统演化或称自发性生态演替是一个两阶段过程。早期或原初阶段是随着“机会”种的定居而趋于随机过程的，后期阶段则趋于更多的自组织性（这也许是概念3的另一个推论）。

概念15. 负荷力（carrying capacity）是一个涉及用户数目和每个用户使用强度的二维概念。这两个特征函数之间保持着一种互补关系——当每个个体的使用强度增加时，一定的资源基础所能维持的个体数目减少。认识到这个原理的重要性在于它可以用来对不同生活质量水平的人类负荷力进行评估，还可以在土地使用规划中决定需留出多少自然环境的缓冲度。

概念16. 投入管理是处理非点污染（nonpoint pollution），的唯一途径。发达国家由减少污染源而降低废弃物的排放，将不仅可以减少全球性的污染，而旌可以节省所需的资源用以改善不发达国家的生活质量。

概念17. 能量的消耗是产生或维持能量流或物质循环所必需的。根据这个净能量概念，无论是自然的还是人为的群落和系统，当它们变得更大更复杂时，需要更多的可用能量去维持（所谓的复杂性理论）。例如，当一个城市规模扩大一倍时，需要一倍以上的能量（及税收）去维持其运转。

概念18. 迫切需要在人造的和自然的生活维持品及服务之间，以及在不可维持的短期管理与可维持的长期管理之间建立某种联系。农业生态系统、热带森林和城市尤为人们关心。H. T. Odum的“能量转换能（emergy）”概念与Daly和Cobb的可维持的经济福利指数都是最近为建立这种联系所作的尝试。

概念19. 变迁的代价总是与自然界及人类事物的重大变化相联系的。例如，由高投入农业变为低投入农业，由污染空气的电厂变为洁净的电厂，社会则必须决定由谁来支付有关新设备、新流程以及教育所需的费用。

概念20. 人与生物圈之间的寄生——宿主模式决定了人类必须从掠夺地球转而照顾地球（用圣经上的比喻就是从统治转变为管理）。尽管（或许正是因为）有了技术进步，人类却一直寄生在生物圈中生存。寄生物的生存与否取决于它们是否减少了对寄主的危害以及是否建立了有利于寄主的报答式的反馈机制。草食性动物与肉食性动物之间也存在着类似的关系；在人类事物方面，这个原则涉及到减少浪费，减少对资源的破坏以降低人类的危害性，提高可再生资源的承受力以及投入更多的资金来照料地球。

概念的比较

在我的清单中已包括了赫曾和特雷弗尔在“科学上的重大概念”文章中提出的有关生态学的项目。概念1中阐述了热力学问题，概念6和7中反映了自然选择（在其它大多数概念中也有间接反映），概念3中反映了周期行为及连接性问题。

英国生态学会的调查试卷中列有约50条内容广泛的项目。主办者把寄回答卷的600多名生态学家划分为两大类：经验性的整体论者和理论性的还原论者（Cherrett，1989）。我认为仅仅强调整体论与还原论、经验性与理论性之间的分歧并没有太大的意义。这里所列的概念最令人兴奋之处便是它们可以应用于各个层次或层次间的交汇处，所有这些概念既有经验性的也有理论性的。我认为上述20个概念更有综合性，已经覆盖了50个项目的绝大部分。

[Bioscience，24（7）：542—547，1992]