相当多的科学家尚不能指出未来科学发展的趋势。而我敢十分肯定地说，在本世纪90年代，植物学将日趋活跃起来。因为，首先，我们已有的对植物的基因组进行剖析和重组加工的技术已得到广泛的应用，而分子生物学和DNA重组技术如今不再仅仅局限于具有高新设备和充足资金的实验室内。

其次，DNA导入的技术（DNA-Pushing）已经不再受到青睐。我们知道如果想将R-DNA技术用以解决植物生物学上的问题，那么就必须与其他的研究相结合，而且可能的话，这些技术将发挥极大的作用。因此90年代的植物科学具有远大的前景，已经有一些全新的概念崭露头角。

新技术在动物生物学上产生的影响是深远的，使我们在惊奇之余感到目不暇接。比如说在免疫系统方面，神经系统中多肽链的精细结构及其对外界损伤的反应，血液循环系统中的控制因子，以及激素对基因的调控等方面。其中特别值得注意的是关于在发育初期所起的一系列变化的研究。

在植物生物学上同样也会取得相应的进步，当然相对而言我们略微落后一些，但这在很大程度上也反映了科研人员和所受资助水平上的局限，及科研人员的素质。然而毫无疑问，植物学科将会吸引越来越多的全新的构想，这使一些年轻的科学家们意识到在植物学方面，他们将有机会取得非常杰出的成就。

90年代我们将改变研究问题的方式。以往我们得到一个表型，不论它是通过适应而产生的或只是具有形态学上的特征，一律试图由干扰它生长的环境因子来得出答案。这种方式虽然也曾经显赫一时，但总的来说它不能使我们对机理及调控方面有根本的了解。

过去曾经采用突变种来协助进行分析，例如在光合作用、脂肪酸代谢和赤霉素效应等方面的研究中，突变种起了一定作用，但在大多数情况下这种方法却过于原始，当然这里并不包括对果蝇的研究。如今我们更多地研究显性性状，并力图筛选突变种，从而导致我们从分子和细胞学水平来了解此性状。

我们首先着手于拟南芥菜（Arabidopsis），这种十字花科的“植物果蝇”具有许多优点，例如生活周期短，基因型较简单，基因片段小等等，另外它还有高效自节受精的生殖系统，代植物易于筛选。以上这些是J. 兰格利奇（John Langridge）在50年代于堪培拉的CSIRO发现的，他第一个采用试管试验，将拟南芥菜栽种在特定的条件下，并阐明突变种是可分离的。

从玉蜀黍、小麦来看，自发的突变发生的几率很小。我们必须将突变的基因分离开来才能进一步采用新技术。这一点上的拟南芥菜具有很大优势，它的基因组大约有100，000个kb，即30，000个基因，几乎没有高、中度的重复序列。有一些基因簇，但基本看来是转绕状的。

目前基因组已经被拷贝成许多片段以供精细研究。拟南芥菜的染色体在显微镜下观察已经十分微小，但每个仍含有5~10000个基因，对我们来说还是太大。因此这些DNA分子被切成大小为50—150 kb的小片段，装以着丝粒及端粒使之能够在酵母菌中复制增殖，并存贮于文库之中以便查找。

另一种正在兴起的图谱手段就是RFLP技术或称DNA序列标记。RFLP能否发挥成效取决于工作者的制图能力。运用此技术和个人工酵母染色体能够在几千个碱基中定位突变子，这就使推测一个真实基因成为可能。在拟南芥菜中已用染色体步移法分离出了许多基因，这意味着在未知基因产物和精确序列情况下也可得到一个基因。

也许将来DNA序列标记可以取代染色体步移技术。这样跳跃基因即可作为一种诱变剂引入拟南芥菜基因组，于是转座子就可以作为一个信号。利用根癌农杆菌T-DNA作为插入诱变剂已在拟南芥菜中获得成功。

我有必要说明用物理方法检测基因序列的重要性，以及我们如何从上至重要的经济作物，下至不显眼的拟南芥菜获得成果的。但首先我想举些例子来说明在植物生物学上综合各种思维方式的重要性，其中包括对基因及其调控方面的研究，这些例子可参见The Division of plant Industry中有关春化作用的一篇新作。

春化作用是某些植物种或植物种的某些植株在从营养期过渡至开花期需经过一定的低温处理，否则将停滞在营养期。早期的实验材料主要是黑麦和其他谷物，但双子叶植物也出现类似现象，在30年代和50年代人们用缎花（Lunaria）和菊花做了许多出色的实验，最近还采用了一种与拟南芥菜相似的，另一种不显眼的十字花科植物菥萱（Thlaspi）。

如今虽然春化作用在实践中广为应用，但植物生理学家对之却仍然迷惑不解，其一，是低温处理后的种子仍然能够生长、开花和结果，但它的下一代仍须低温处理才能开花，即对春化作用的要求是遗传的，但是又逐次递减。其次，春化作用过程中并没有物质的产生或转移，即所谓“春花素”没有得到证实。如果茎尖的分生组织受到处理则整个植株就被有效春化，如果是叶、茎、根而非分生组织受到低温处理，则植株未实现春化。这说明春化并非是发育中的特殊阶段。

另一实验表明如果叶片受到低温，则经过培养后再生成一个已春化的新植株，否则相反。这就足以说明春化作用必须作用于分生组织或其原始母细胞。春化作用能够产生“有丝分裂记忆”，并重建于减数分裂后期。

这个过程与DNA密切相关，并伴随平行特性。胞嘧啶的甲基化是DNA修饰的结果。所有动植物细胞中的转甲基酶保证了一个具有甲基基团的CG二核苷酸永久地存在于其后的分裂细胞中，另外，重要的是基因的甲基化往往失活，而启动子的关键序列的去甲基化才是转录的必要条件。

因此有丝分裂记忆和甲基化记忆相平行，两者都将遗传给下一代，目前较公认的是在基因启动子中某一甲基化位点编码的蛋白能够促使开花，如果甲基化存在于整个生命周期则无法开花，只有去甲基化才能开始转录并开花 · 于是我们设想低温处理就是导致去甲基，若真的如此那么5－氮胞苷由于可以取代胞苷却不会被甲基化，从而可以代替低温处理产生春化作用。D · 布洛克（Dick Brock）和J · 达维德（Jim David）用小麦实验证实了这一点。

如果想进一步得到直接的证据就必须分离出基因，分析启动子来证实确实存在这样的甲基化位点，并具有甲基敏感偶联蛋白。这在拟南芥菜中可能实现，如果在拟南芥菜中存在着我们所预料的过程，那么除了证实了假设之外还可以得到一系列DNA探针来鉴别开花引发基因。

分离基因有利于了解蛋白质合成。目前我们已可以通过推断氨基酸顺序来鉴别蛋白质。例如我们已可以鉴别出烟草中在开花启始时活化的酶，了解基因及其产物为我们探索代谢和发育途径提供了方便，这也是反向遗传学。

我们已经了解了基因的本质，决定一个基因活性的是启动区，它位于编码区上游，有大量小核苷酸片段，常是6~30 bp，是结合蛋白的识别位点。这些蛋白质能启动转录，主要通过与RNA合成酶相互作用来控制基因的活性状态。功能调节单位是Cis-DNA序列及与之结合的trans机动蛋白的复合物，参与基因调控。只有少数的调节序列为动植物所共有，通常有特定区域决定其专一性。

启动区是未来10年研究的中心。基因工程改良植物在很大程度上取决于启动子的研究。我们可以给植物赋予新的性状，诸如杀虫剂或抗除莠剂，但基因的构建需要有力的启动子：有精确的调控能力，才能使之按我们期望的方向发展。

现在举一个应用植物学中非常精彩的例子——雄性不育。在此类植株中导入基因使其在花粉发育的特定阶段能在单细胞层和绒毡层中激活核糖核酸酶。从而破坏了绒毡层中编码制造蛋白质的能力导致花粉发育中止，发生不育。

植物每个细胞含有相同的一套基因，而生长发育、分化就是在特定时间基因的特异表达，但具体机制如何？DNA结合且自由自身编码，又常常调控一个编码区，那么是否调节基因占绝大多数呢？实验证明不同基因的上游区有着相同的Cis序列，需同时开启，这样相同的结合蛋白可与不同的位点的基因作用并协调一致。DNA、蛋白质调节单位能协调植物更好地适应环境。对植物发育过程及调控机理、新陈代谢引起的反应的研究将是近年的重点。

对于一个基因，我们可以修饰后导入植物，扩增或减少其表达并构造产物，还可以在不同组织、不同发育阶段表达基因。

植物的发育较动物简单，但却有许多独特之处，比如植物细胞具有全能性，组织经过培养可以再生成完整植株，我们尚不能给予细胞水平的解释，否则我们将对分级调控程序有更多的了解。

植物分生组织有不寻常的特性，能再生所有类型的细胞，以前提及的春化作用就是由先前生成植株组织细胞的同一分生组织分裂出一整套新的器官和细胞类型。

植物和动物发育的根本不同是细胞的分化和组织的形成没有细胞运动。而只在于分裂后细胞性质的转变（有丝分裂的频率和方向），以及分裂后增殖的多少。这一过程受到严格的调控。

植物有高度进化的调控体系以适应环境条件的变化。由于植物的不动性，它们靠自身的移动来调整与环境的相互作用的能力极为有限。我们知道有些花会随着太阳转动，但一般来说植物只能“以静制动”，对这方面的研究比分子水平方面的研究进展大得多。我们已鉴定出许多重要的调控结构，如DNA识别顺序及其结合蛋白，它们对基因调控产生对氧气、光、温度、水分的抗逆反应。水分抗逆和其他一些对环境的抗逆反应与植物内源激素的调节紧密相关。这一方面不久将用分子和细胞水平做出系统的阐述，而不再是一无所知的“禁区”。

植物和其他生物有着紧密的相互的作用。有时这种作用是有益的，例如共生固疯，与菌根真菌的共养等，研究豆科植物根瘤菌的共生现象展示了基因作用的另一方面。同样这种相互作用仍受基因活动的协调，在植物瘤的发育中存在信号的交换，这种信号使共生的两生物整套基因都活化。

大多数情况这种相互作用是有害的。从寄主－病体和寄主－害虫相互作用的研究中我们已有十分有趣的发现。人们将更多的注意力放在调整病原体进入植物体的基因上，我们希望了解对病原体专一性和普遍抗性的机制。对植物病毒病原体的研究为先导，我们已开始生产抗性基因。研究病毒对研究植物体其他生命活动有很大影响，例如，人们已着眼于对细胞表面受体在细胞间物质转移过程中所起作用的研究。

我所提及的每一方面，植物学新的知识都对农业及其在其他方面的应用产生重要影响。植物作为我们的食物、能量、建设和工业原材料的主要来遍，尤其能调节地球中氧气和二氧化碳的平衡，参与碳、氮循环。

那么在2000年植物学究竟如何呢？我深信那时已弄清基因在发育中的调控机制，还能鉴别出一些关键的调控蛋白。我们还能设计制造所需的新型植物，掌握植物激素的作用方式，在某个水平上彻底搞清代谢途径，从而改变植物的机能。我们将有足够的能力来改进植物，了解植物。然而更重要的是我们将会以更佳的角度对再下一个10年的研究目标作出判断。

[Aust. J. Plant Physiol. ,1991年第18期]