在有关全球正在变暖的争论中，有若干保守得很好的秘密，其中之一是大气中较高的CO₂浓度对行星地球上的植物是大有益的。

确实是如此。花卉、树木以及生产粮食的农作物喜欢CO₂，它们得到的CO₂越多，对其越为之情深。植物进行光合作用将阳光的能量转化为食物、纤维和其他形式的生命物质，CO₂是光合作用的基本原料。大量证据显示，如果目前大气中360 ppm的CO₂浓度有所增加，绝大多数植物将长得更快、更大。因为光合作用效益更高，水分损耗有所减少，而且还有其他的好处，如使植物更能抵抗极端温度以及其他环境压力，在低光照下长的更好，改善根冠比，能够抗空气污染以及因土壤中固氮量的增加而得到更高的无机营养盐类。

这是有关CO₂的好消息，但在关于可能发生的气候变化的讨论中却为人们忽视了。在6月份于里约热内卢举行的全球首脑高峰会议上几乎未提及与CO₂有关的有利之处，相反，CO₂和其他“温室效应”却被作为世界最大的环境威胁来讨论，在里约高峰会议上美国和另外150个国家签署了一个关于气候变化的框架文件而结束宣称他们自己有责任将CO₂与其他温室气体稳定在1990年的水平上。

确实，在国家决策圈内常规的看法是CO₂是威胁地球命运的可怕的污染源，民主党副总统的候选人参议员A. 戈尔提出对燃烧化石燃料强征“碳税”，并在其著作《平衡的地球》中写道：“用CO₂和其他污染源充实空气……是我们失调的文明向自然界脆弱部分的任性扩张。”

在共和党方面，W. 莱利是布什政府环保局局长，他坚持1990年的“清洁空气法案”，要美国在经济上花200亿美元用于“每年清除560亿磅污染物，其中很多污染物是温室气体。”

然而，100多年来苗木培养者一直在他们的温室里添加CO₂气体以增加蔬菜、花卉和其他观赏植物的产量，同时数十年来，植物学家、生化学家、农学家和林学家一直很清楚，影响光合作用提高效率的最常见的限制性因素就是CO₂的含量不足。

全球变暖的辩论

大气层中的CO₂含量正在上升，这是毫无疑问的。而这主要是因为燃烧化石燃料和砍伐森林而造成的。以体积计，在工业革命开始时大气中CO₂含量是280 ppm，而目前是360 ppm，上升了30%，年增加2 ppm，而且还在上升，若保持现在的趋势，到21世纪后半期空气中CO₂浓度将会加倍，达到700 ppm。这种增加对人类生活不会造成直接的威胁，CO₂的浓度在5，000 ppm之下都是安全的。但对人为引起的大气中CO₂数量的巨大变化而盲，必需仔细地努力工作以了解其后果。

许多气象学家使用计算机模型研究了因CO₂、甲烷等温室气体而引起的增温现象，预测在下一世纪全球气温将上升2~9℉。也有不少气象学家对此持异议。即使如此，也会有很多环保人士和平民百姓对大气中CO₂的成倍增加表示关注，其原因是可以理解的。对于空气成分的这种变化将导致全球环境如何变化，难以凭现有的知识作出回答。

然而科学家们并不同意因CO₂增加会升高全球气温这一说法，他们普遍赞同CO₂增加而导致的另一重要效应，如所预期的CO₂含量的成倍增加将使植物的产量增加三分之一。由于叶片变大变厚，茎变得更高，分枝更多及种子产量增加，绝大多数植物将长得更快更大。果实与花朵也更为繁多硕大。根冠比将会增加，使很多植物有更发达的根系吸收水分与无机盐。

光合作用更为高效

有两个重要原因导致光合作用更为高效，其一是光合的效率更高，其二是单位叶面积上水分的损失明显减少。

光合作用将源源不断的太阳光能转变成生物可以利用的能量。在有叶绿素存在时，植物利用阳光的能量将CO₂与水转变成碳水化合物，从而直接地或间接地满足了绝大多数动物和人类对食物的需求，氧气和一些水分则作为光合作用的副产品被释放出来。影响光合效率的主要因素是合适的温度、光照强度和CO₂的多少。若CO₂浓度高于现时大气中的实况浓度，大多数绿色植物将长得更好。

叶片上有很多称作气孔的小孔，空气通过这些气孔进入叶片供光合之需，气孔也是呼吸与散失潮气的主要途径。在CO₂浓度较高时气孔会部分关闭，这也使植物受益。因为这样减少了植物水分的散失，这在干旱的气候条件下是很有意义的。

对CO₂的反应情况因植物种类而异，这是很明显的事。植物分为三大类型：C₃植物、C₄植物和CAM型，每种都有特有的用光合作用固定CO₂的方式。

大多数绿色植物，包括树木、藻类和绝大多数生产粮食的农作物是C₃植物，因为其光合作用的最初产物的每个分子中含有3个碳原子、C₃植物对高浓度CO₂反应最敏感。在现有CO₂浓度下C₃植物的光合初级产物中高达一半通过与光合同时进行的光呼吸现象分解掉了，并返回空气中。提高空气中CO₂的浓度，实际上消除了C₃植物的光呼吸现象，从而提高了光合作用的效率。高浓度CO₂也大大减轻了C₃植物的暗呼吸（光合产物在黑夜里经暗呼吸而部分被分解了）。

玉米、甘蔗、高粱以及一些其他热带草本植物的光合作用最初产物中每个分子含有4个碳原子，是CO₄植物，对于较高浓度CO₂，C₄植物的光合效率也提高很快，但因C₄植物的光呼吸极少，故从高浓度CO₂所得益处要小于C₃植物，C₄植物从高浓度CO₂所得效益来自于减少了水分的损耗。如果现今大气中CO₂浓度增加1倍，C₄植物的水分损耗会减少33%。由于玉米和其他C₄植物常常种植在高温；土壤水分不足的干旱地带，所以在降水量低于常年的年份，水分损耗减少这一优点将能提高产量。

从高浓度CO₂受益最少的常是CAM植物，包括菠萝，剑麻、各种仙人掌以及多汁植物，同C₄植物一样，CAM植物不进行光呼吸、CAM植物也能很有效地利用水分。在干燥的条件下它们在夜晚固定CO₂，此刻气孔是开启的，水分的散失也极少，在白天它们的气孔是关闭的，贮存的CO₂释放出来使得光合作用能够进行。然而在水分不缺乏时某些CAM植物按C₃途径进行光合，这样在提高CO₂浓度时多汁植物也能得到更高的产量。

数以千计的试验

人们作了数以千计的试验来衡量CO₂增加对特定植物所产生的影响。在大多数绿色植物中产量随着CO₂浓度的增加而提高，直到CO₂浓度达到1000 ppm或者更高时为止。对于水稻而言，最理想的CO₂浓度为1500到2000 ppm。对单细胞藻类则10.000到50，000 ppm的CO₂最为适宜。

B.金帕尔是位于亚利桑那州菲尼克斯市美国农业部水土保持实验室的研究组长，他搜索了近800个来自全世界的科学观测记录，这些记录反映了食用作物与花卉对提高 CO₂浓度的表现情况。对于将CO₂的现时浓度360 ppm提高了1倍，不同的植物反应不同，但平均增产幅度为32%。

像黄瓜、番茄、莴苣这些温室蔬菜表现早熟，个体大。结果多，栽培期缩短，增产幅度为10~70%，平均增产20~50%。

至于温室花卉，如月季、石竹和菊花，表现早熟，莲杆粗壮、花多花大，花期长且花色浓艳，其增产幅度为9~15%，平均12%。

对于那些用切枝繁殖的花卉来说，如天竺葵和各种草本及木本花卉则生根既快又多，植株重和干重都有所提高。

对水稻、小麦、大麦、燕麦、黑麦等C₃类型的粮食作物，由于增加了对碳元素的吸收固定和减少了光呼吸，产量能增加25~64%，其叶能增加光合效率60%。

C₄类型的食用作用，如玉米、高粱、粟子和甘廉则增产10~55%，主要是由于更有效地利用水分。

像马铃薯和山芋那样的块茎、块根类作物由于地下块茎（马铃暮）和块根（山芋）长得出奇的大，增产幅度从18~75%。

像豌豆、豆和大豆那样的豆科植物能增产28~46%。人们种植大豆，不仅为了得到食物，而且能增加土壤能力，在增加CO₂浓度时其固氮能力大有提高，这在下文还要谈到。

由于CO₂的不足，常使水生植物的生长受到限制，在光照及无机盐（尤其是磷）很充足时，提高CO₂的浓度可使藻类的生物量增加3~5倍。在污染严重的湖泊和池塘中高浓度的CO，导致藻类种群的疯长，使得池水缺乏氧气。这将导致死鱼事件，在伊利湖中就发生过这种情况，后来减少了湖水的污染（包括磷酸盐污染），才致局面得到控制。

包括水浮莲这样的漂浮生物在内的水生植物在CO₂浓度加倍时能增产40%以上的生物量。这样的增产可能会使淡水湖泊与溪流中已为患甚剧的水草问题变得更为严重。

精华极品

以商业为目的栽培花卉与蔬菜的人将从CO₂浓度的提高中受益匪浅。P. 尼尔逊是加州圣塔巴巴拉的一个种月季花的人，他每天早上都在打开温室之前向里面增施CO₂. 他说：“我们发现月季花在1000~1100 ppm CO₂浓度下表现很好，茎杆粗壮，分枝繁茂。”

D.奥格列维住在宾州康内斯维尔，他是美国最大的天竺葵种植者。他从每年9月初到第二年5月中旬在温室里烧天然气，以保持CO₂浓度在1000 ppm，他说：“较多的CO₂使花杆变粗变嫩，每周花变多。我们希望夏天也能这样做，只是夏天关闭温室太闷热。”

R.杰哈德住俄亥俄州的北里杰维尔，以种黄瓜和番茄为生，他也对高浓度CO₂着迷。他说：“黄瓜及番茄中有一半干物质是碳，而得到碳的唯一途径是空气。”除了多云的日子外，杰哈德将他温室中的CO₂浓度保持在600 ppm，当他将浓度提高到800~1000 ppm时，他发现其效果更好。

美国以商业为目的用温室种植番茄、莴苣、黄瓜、花卉、草皮以及育苗的人用CO₂来施肥已有至少30年历史了。100年前法国的育苗人就发现增施CO₂能使人获益，这一实践在瑞典、丹麦、荷兰、法国、澳洲和日本，正像在美国和加拿大那样，得到了广泛的应用。在温室能密闭时，增施CO₂是经济的，在北方以及南半球的高纬度地区人们常在冬季里这么做。

在实验室中培养藻类以研究其对高浓度CO₂反应的科学家们说：“大多数培养藻类的实验是在CO₂浓度高达20，000 ppm时进行的。在平常大气CO₂浓度下要长10~14天才能得到的效果在高浓度CO₂情况下只多3天就成了。”密执安州立大学的退休生化学家N. 托尔伯特如是说。

树木外形的变化

提高大气中CO₂浓度能使植物受益的最令人信服的证据是从测量单棵树木及整体森林的生长情况得到的，森林覆盖了地球表面约三分之一的面积，全球的光合作用中有三分之二是在森林进行的。树木是C₃代谢类型，像其他C₃植物一样，森林对高浓度CO₂反应良好。

在变控环境下种植的以及在模拟室外情况打开天窗的温室里种植的树木和幼苗对提高CO₂浓度反应良好，生长明显加快。各种树木在前期加速生长尤为明显。将CO₂浓度增至1000~2000 ppm时，胡桃幼苗的干重增加80%，高度增加96%，叶面积增加79%。在糖枫、橡树、梣树、胶皮糖香树、松树和桉树的试验中也得到了类似的结果。密执安州立大学林学系在理想的光照、温度、日照长度和无机盐情况下将CO₂浓度提高到1000 ppm，在这种环境条件下对树苗进行了虽然不是多年却也长达数月之久的栽培试验。

美国农业部水土保持实验室比较了桔树在通常大气CO₂浓度360 ppm和650 ppm浓度时的生长情况，在5年中树木在高浓度CO₂情况下其积累的生物量提高了2.8倍，尤其是在最初两年中其生物量竞提高了10倍之多。

生物圈的呼吸

植物对于增加CO₂反应是这么好，我们可以期待在近几十年内大气中CO₂含量不断增加所产生的效果是好的。有不少证据恰恰是支持这一结论的。

芬兰林业研究所的科学家们于1992年4月3日在《科学》杂志上发表了一份引人注目的报告。他们说在1971到1990年期间，奥地利、芬兰、法国、瑞典以及西德的森林蓄材量增加了25~30%。这种增加的一部分原因是由于大气中的CO₂增加了9%。

植物学家H. 阿伦和位于佛罗里达州耿斯维尔的美国农业部农业研究服务处的人们估计，由于全球CO₂的增加使大区产量增加了13%，另一个使得生物学产量增加的令人信服的证据是大气中CO₂含量的周期性变化增加了变化的幅度。地球上陆地植被的主体在北半球，因此在春夏两个季节所进行的光合作用多于秋冬两个季节。大气中CO₂的含量从春季开始下降，经过夏季，直到秋天，因为CO₂被北半球的植被吸收了。在晚秋，至少在高纬度地区大多数植物死亡与分解了，光合作用降到了低水平，很多在生长季节被固定的碳又以CO₂的形式返回到大气中。

CO₂含量的这种振荡叫做“生物圈的呼吸”，位于夏威夷的莫纳 · 罗亚记录站测量了其振幅。1959年得到了第一批纪录，夏天和冬天CO₂浓度之差是6.5 ppm，近年之差值为7.5 ppm。其含意是惊人的：北半球的植物在其主要的生长季节里固定的碳元素量比33年至少要多增加15%。

其他重要的获益之处

除了较高效率的光合作用和能减少水分的损失外，较高浓度的CO₂还在其他方面有益于植物，在北欧、加拿大和美国，冬季中在光照条件下常由于CO₂不足影响产量，提高CO₂浓度可补偿这一现象。实际上，在低于通常光照的很低光强下生长的花卉和蔬菜常常由于增加了温室里CO₂的浓度而使产量得到惊人的提高。

增加空气中CO₂浓度也使植物产生某种保护性反应，使之更能抵抗极端的高温和低温。有证据表明，提高空气中的CO₂浓度可使植物生长的最适温度得到提高。这一点对全球气候变暖的争论来说是不言而喻的：既然未来世界上较高的CO₂含量会导致较高的温度，植物也将会对这两方面都作出良好的反应。

植物对较高浓度CO₂的反应也恰恰会因氮肥及其他矿质肥料的不足而受到限制。要使植物从未来大气中CO₂浓度的增加中获得最大的利益，在世界的很多地方就必需应用更多的肥料。即使如此，CO₂浓度的提高也使得像大豆这样的豆科植物能更好地进行生物固氮。R · 哈代和U · D · 哈韦卡于1975年在《科学》上发表的一篇重要的文章表明，豆科植物根结中根瘤苗的固氮作用在现时CO₂浓度变为3倍时将会大大提高，由其公顷固氮75公斤提高到每公顷固氮425公斤，即提高为现时固氮能力的6倍。

提高CO₂浓度也使植物更加抗大气污染。由于在高浓度CO₂中植物气孔会部分关闭，减少了C₃植物和C₄植物暴露在臭氡、二氧化硫、氧化氮和其他大气中有害气体中的程度。对于大豆和其他豆科植物来说这种效益是尤其显著的，因为它们对空气污染是格外敏感的。

有关地球的好消息

CO₂的浓度提高1倍会使植物受益但是这一点并不意味着这种提高也必然有益于地球，我们确实还不知进大气中最理想的CO₂浓度究竟应是多少，CO₂的大量增加必然会使很多方面发生变化，包括温度和水资源的分布，一个诚实的观察家不得不坦然地说，对未来所发生的事情而言，实际上他并不清楚，尽管如此，CO₂有益植物生长的信息必然会对下一世纪地球生态系统的特点产生很多影响。

首先，食物生产将会高速增长，而这种增长可能会抵消原先修定的气象变化所产生的不良效果。由于作物产量随较高的CO₂浓度的变化而提高，农用土地将会减少。由于土地不用过度耕作，这使得脆弱地区的环保工作变得比较容易。

因为C₃植物比C₄植物从较高浓度CO₂得到的益处更多，这会使得植物种类的组成发生某种变化。因为树木是C₃植物，所以我们可以预期林业将会迅速发展，同时森林的蓄材量也会高速地膨胀，在21种最重要的食用作物中有17种是C₃途径代谢类型，包括水稻、小麦、大麦，燕麦、黑麦、大豆、紫花豌豆、豇豆、鹰嘴豆、马铃曹、山芋、木薯、糖用甜菜、香蕉、椰子等。而玉米、高粱、小米和甘蔗是C₄途径，其相应的生产可能会有所下降。此外，由于在18种最有害的杂草中有14种是C₄途径，大气中CO₂浓度的上升总体上会对作物更为有利。

地球上全部食物中的95%是由植物直接提供或间接提供的，因为植物位于食物链的起始部位，植物生产的大增必然也会导致鸟类、鱼类和哺乳动物种群的飞速增长。

对大气中CO₂浓度的增加必需取慎重的态度，然而，将公众讨论的焦点仅仅集中在由于CO₂浓度增加使地球变暖这一假设的危险上是不适当的。较高的CO₂浓度会使食用作物、树木及其他植物的生产获益匪浅，强调这一个方面也是重要的。

[Policy Review，1992年秋季号]