一种挑战性新理论认为，雄性随着它们的好斗的精子的发展而进化。

在交配季节，窥视自然界后院，你很可能看到格斗，两只雄鹿顶头交战，鹿角噼啪声响彻森林；雄象踩脚，砰砰起舞震颤着沙滩；雄猴对峙，闪示其大犬齿。在达尔文之前长时间里，自然科学家就知道雄性对抗是为了得到配偶，只是近来，研究人员才明白，这些对抗只不过是整个事情中看得最清楚的部分。雄性胜利者在认领了有争执的雌性之后，它仍然没有获胜。显然，更关键的战斗是在幕后，在私奔的雌性配偶体内进行，不同雄性的大量精子在那里必须再次为同样战利品而对抗。

怀孕，曾经被认为是雌性的一个有生育力的卵子和某个雄性的一个有希望的精子举行简单而美妙舞蹈的结果，现在则被看成为一场细胞间生死决斗，这场决斗决定哪些雄性将把它们的基因传给下一代。所有其它形式雄性对抗——从刚出生者第一次争抢食物碎片到成年者为夺取统治权而进行的凶猛格斗——都要转到这些精子规模决斗时刻。正如进化论生物学家罗伯特 · 特里弗斯（Robert Trivers）说的，“在某种意义上说，所有罐性对雄性的对抗，说到底就是精子的对抗。”

生物学家们发现，新的“精子战争”看法是激动人心的，因为大量零散的事实正在落到实处，这意味着，对于大量物种来说，我们认为是“雄性”的特征——具有凸出阴茎的独特身躯；在众多求爱、交配和通奸计谋上耗费令人惊愕能量的乐趣；或者甚至于为领地和地位而积极争斗的趋向——由于有如此之多武器去帮助雄性的微小精子，可能已经进化了。因此，对抗的精子的概念可以自行解释雄性的基本根源并且作为统一的关于雄性进化的主题。这种故事的许多情节仍然是未知的，不过目前至少可以描绘出其轮廓来。

初看起来，任何一个雄性的精子似乎与另一个雄性的精子一样，然而，有愈来愈多的研究论文说得更合情合理些，而不是曾经认为的那样，举例来说，根据对人类不育的研究结果，我们知道：某些男人的精子显然是较好的游泳者，比其它人的精子更容易使卵子受精。驯养动物的繁殖实验和对野生动物的现场研究证实了雄性间这种明显的差异。某些雄性始终比其它雄性生儿育女多。而且这些雄性未必是最大、最强壮或地位最高的。它们仅仅是有极好的精子。

不过，即使在精子之间，残忍程度也许不都是那么重要。英国曼彻斯特大学生物学家罗宾 · 贝克（Robin Baker）和马克 · 贝利斯（Mark Bellis）认为，他们已经发现了某些精子自我牺牲在敢死队任务上以促进它们兄弟成功的证据。这种提法是有迷惑力的，因为它暗示：精子的行为未必总是像一群无法控制的自私自利的乌合之众头部向前蜂拥而至使卵子受精，正如蚂蚁和蜜蜂那样具有高度进化的社会，大家在其中各司其职，某些物种的精子可能也有高度发展的计谋，通过合作，取得胜利。

“敢死队”理论于1988年开始形成，那时贝克和贝利斯注意到雄鼠在交配之后留下的阴道塞的奇特情况。这些由雄性精液构成的阴道塞，在诸如果蝇、蛇、鼠、蝙蝠、有袋动物和猴子之类动物中均可找到。研究人员认为，这些暂时性软塞防止漏泄，而且它们大概会给第一个交配的雄性带来好处，因为下一个雄性会发现它更困难去制造它的沉积物。然而，鼠塞比单纯的堵塞更有趣的是；它们充满着几百个畸形的并缠在一起的精子，像是一个蜘蛛网。

所有动物类雄性都有高百分比“异常”的不适合于怀孕的精子。有些有2个头，另一些有2个尾巴，还有一些晕头转向地来回游动，头部从不在正确方向上。事实上，“获卵者”（贝克和贝利斯对所谓正常精子的称呼）可能是最普通类型，无用的精子或许是最多的。有缺陷的精子实际上可以为某种目的服务吗？它们也许是真正的负重者，而获卵者则可能是特殊的被设计作为该项任务的最舒适部分吗？

在贝克和贝利斯提出看法之前，大多数生物学家认为：低劣精子只是大自然小小错误之一，次品废品应是意料之中的事，要进行论证，以便给出人体装配线的生产方法。例如，男人每天轻而易举地产生3亿精子，只要使用极少能量就能做到这点。产生这些微小生殖细胞（即配子），比如说，跟每天在骨髓里产生的2000亿红血球相比，简直像儿戏一样。显然，不管制选质量如何粗糙，仍然有足够多的有生育能力配子去执行任务。男人在其寿命期内平均产生8万亿精子，但父亲们则只有几个小孩。

与这种不严格质量控制理论相反，贝克和贝利斯认为，异常细胞是重要的。它们通过二种途径对怀孕作出贡献。第一种途径，贝克说，“像增强的混凝土中钢筋一样，异常精子把它们的畸形头部摆在一起，把它们的变形尾巴缠绕起来，以形成障碍，拒绝其它雄性精子入内。”这些“敢死队”精子可能在雌性生殖道入口的外边和在生殖道里边在重要连接部位例如输卵管开口处形成堵塞。虽然贝克和贝利斯尚未验证体内的精子堵块，但是这种路障可能是最难对付的，任何一个雄性可以通过穿透拆除另一个雄性的阴道塞，不过要突破体内的堵块，对于单个精子来说，将是一件难办的事——可能是其它专家队伍的任务。

“低劣精子可能有用的另一途径是进行搜索和摧毁，”贝克推测。“没有生育能力的精子可以用酶杀死外来的精子，”每个精子头部都带一包酶，用来穿透卵子。这些同样的酶可被引导到外来配子处使它们失效。贝克和贝利斯已经直接提出一对一化学战的证据（他们目前正在观察试管中不同雄鼠的精子），不过他们的争论的推动力是显而易见的，具有挑战性，他们，以及许多其它动物学家，目前认为：精子都是比简单细胞复杂，用于授孕的；精子具有巧妙战术。

其它人对“敢死队”理论仍持怀疑态度，而令人信服的证据可能存在多年了。研究因长久的生殖生理学问题而受阻：我们始终不知道什么情况使精子变成“良好”和“低劣”。除了在数量、外观和游动能力方面有明显差异外，研究人员不清楚：为什么某个雄性的精子。取得成功，而另一个雄性的精子却遭到失败。

当然，对于人类，这个问题已经作了最认真的研究。对不能生育的一对夫妇的典型检查总是包括对精液的评估，医生查看每毫升精液精子数目是否至少达到2000万，但是他们对精子的游动性——单个精子的速度和游动方向——更感兴趣，因为少数快速游动者比几百万懒惰者更有可能取得成功，生殖生理学家认为，对于有良好受孕机会的一对夫妇来说，在显微镜下看到的精子至少有40%必须是健壮的、能很好对准目标的游动者。

但是，不育专家仍然被精子一旦达到卵子时发生的许多事情所迷惑，什么东西决定任一特殊精子的穿透能力？某些男人的精子天生地比其它男人的精子更容易授精吗？

首次试图去解释精子怎样完成其任务的是伟大的荷兰显微镜学家安托万内 · 范 · 李尤温霍以克（Antonie van Leeuwenhoek），在1677年，他观看了精子细胞在精液中游动情况。他假定，这些细胞中每一个都是一个微动物，或者就人类而言，是一个矮人——即一个微小的含有雄性自身的模样，他的关于雄性生殖细胞的发现引起了一场轰动，其矮人理论很可能在21世纪占统治地位。今天，我们知道：精子携带着简单型式雄性染色体对，有一组DNA与雌性贡献混合和匹配。精子头部（含有全部基因）是由一个具有一台产能发动机的中段来支撑并由一根剧烈摆动的尾巴推进。

睾丸中的生精细胞整天经历者细胞分裂。睾丸处于均衡生产之中，不管雄性性生活强度如何；在人类中，新生的精子绕过睾丸和阴囊中的管道到达前列腺周围等候区域要74天。随动物种类而定，每次射精射出的精子达几百万或者有时达几十亿，由几种腺体分泌液打开一条通路；这些液体保护并养育着精子，而且为它们长途旅行提供液体介质。例如，在人类中，多达3亿精子要滑过长约20英寸的输精管和尿道才能到达女人子宫颈。

为了在经历这种曲线运动之后能够幸存下来，精子务必是坚韧的，在最后射精时刻，当以每秒200英寸速度向前射出时，精子经受着强大剪切力，这种剪切力可以把它们扯开。约翰逊 · 霍普金斯（Johns Hopkins）大学生物物理学家理查德 · 科内（Richard Cone）和同事们近来探讨了：表面似乎脆弱的精子怎样能够不受损伤地被射过细小的管子。他们发现：精子的韧性来自在尾巴底部的9根密集纤维、不同物种，这些纤维差别很大，它们的用途长期以来使生理学家们迷惑不解。科内和同事们检查了海胆和几种哺乳动物的精子，找到了一致的线索：在所有物种中，这些纤维在尾巴周围聚集起来形成一层坚韧的外壳；尾巴愈长愈脆弱，这些保护性纤维则愈粗。

至少在人类和其它灵长目中，在射精之后，精子遇到的麻烦远远没有结束。一旦精子抵达子宫颈，它们便面临着雌性子宫颈粘液的挑战。大部分时间里，这种粘液是一个紧密屏障，阻止精子向前游动。然而，在排卵期间，在雌激素影响下，粘液改变了。它变得稀薄而且容易溶化；其纤维形成类似波士顿蕨类植物叶子那样图谱。于是，精子能够通过其开口，并且在抵达子宫颈10分钟之内，成千上万快速向子宫远端的输卵管游去，卵子离开卵巢之后正在那里等候。

当精子进入子宫时，雌性身体在帮助精子方面起着积极作用。葡萄糖浴水给精子增添新的能量。子宫里其它物质把精子头部一层蛋白质擦掉。这个过程为获能过程，使精子做好准备以便引发它们的穿透酶。

当精子在输卵管底部找到卵子时，竞赛便进入尾声 · 一旦小心翼翼地接近组织壁，现在精子就必须施展它们的灵活策略。雌性做着她所能做的一切去赞助它们；卵子放出引诱化学信号。在人类中，一般说来，有200个精子成功地到达卵子，当它们到达时，它们便吐出酶，去突破卵子外层。最终有一个精子钻进去，被卵子包围住，完成受孕。卵壳接着放出它自身的酶，除掉其它精子，卵子从此拒绝所有进一步入侵者。

武装良好的精子和筑堡设防的卵子之间剧烈机动重复回到有性生殖进化最初时刻。生物学家推测，开始只是单细胞有机体。最初，它们按无性系繁殖；它们很简单地使它们的基因加倍并分裂成子细胞。

然后，在原生汤中开始举起它的难看的头部。某些小的十分灵活的细胞侵入较大的较为迟钝的细胞里，捕获它们的细胞核，小细胞利用较大细胞作为食物，不过它们致力于把它们的DNA和牺牲者的DNA紧紧连接在一起。新形成的有机体是双亲的而不是某一方的产物，它含有可变基因组合。经过几百万年，较小较快配子（一般说来，我们是把它们与雄性相联系）仍旧在联合较大较稳定的配子（我们认为它们是雌性的）。

但是，如果生殖是卵子和精子的合作结果的话，那么雄性为什么需要产生几百万配子，并且以如此强度射出它们？当然，精子问题——以及与此有关的雄性问题——都是雌性的过错。

虽然精子都是主动追逐者，卵子是相对被动的旁观者，但是当卵子拥有者进入交配期，它完全不是被动的。不管雌性的忠诚和害羞的意图，对动物行为新的研究描述了所有物种（从昆虫到哺乳动物）的雌性都主动地追随多个配偶。即使在曾经被认为是一雌一雄的物种中与雄性婚配的雌性都不是特别忠诚的。没有婚配的但过着群居生活的雌性，例如某猴子那样，一般说来都会偷偷溜走与自己队伍以外的雄性交配。

雌性的有利条件很多。她可以在她的一群伙伴中拥有最佳的潜在父亲，她的多个配偶可以提供额外的食物和保护。但是，雌性的易变性使雄性犹豫不定。在外部战斗中，它们可以获胜，仅仅是为了在几小时或几天之前敌对者留下的存放物旁边直接存放它们的精子。于是，对抗在雌性体内继续进行，这种竞赛有利于时机最好、瞄准最佳、最为活泼、最有节奏的配子。

因此，精子是愈多愈好。事实上，追求雌性的比率愈高，刺激性愈大，促使雄性产生更多的精子。近来，关于灵长目精子数目的研究充分说明了这一点。

大约有200种灵长目动物，从马尔加什的小狐猴到非洲的大猩猩。它们生活在各种交配体系中，从相对说来是一雌一雄的长臂猿到非常混杂的狒狒。如果雄性是在精子一级对抗的话，人们便可发现：在许多雄性同时接近雌性的物种中，精子数目最多，这是千真万确的。灵长目动物睾丸大小——雄性能产生精子数目的尺度——与每个雌性拥有多少雄性配偶有关。雄性大猩猩生活在以一个成年雄性作为统治者的少量妻妾群中，具有令人难堪的小睾丸，每次射精大约只有6500万可怜的精子数目，而雄性猕猴生活在繁殖竞争剧烈的大群落中，则具有比较大的睾丸，射出的精子数目达几十亿。

人也归入这种体系，与其它灵长目动物比较，男人中有些人精液质量最差。精子数目低下，每次射精平均只有2亿，游动缓慢。有些人类学家论证说：男人的“低劣”精子可能是类人猿的进化遗物，这些类人猿大部分是一雌一雄的。

精子数目可随物种进化而变化，这是不足为奇的，但是，去年贝克和贝利斯首次证实：各个雄性也能改变它们的精子数目——而且是迅速改变。当雄性的配偶状况改变时，这种情况便会发生，在他们的试验中，这两位研究人员把一些雌鼠放在一只而且是唯一的一只它们与之交配的雄鼠旁边；而把其它雌鼠放在一只雄鼠旁边但与另一个雄鼠交配。结果是：不熟悉其新配偶的雄鼠射出的精子数目平均为5160万，相反地，知进其伙伴未与任何其它雄鼠交配过的雄鼠射出的精子数目只有2970万。

更令人吃惊的是贝克和贝利斯关于人类的资料。在设想的女性忠诚程度与男性精液情况之间似乎也有这种关系。他们招募10对具有平均性寿命的配偶，要求男性在性交或手淫期间使用阴茎套。这些配偶还记录他们在一起的时间——他们彼此陪伴花费的天数。贝克和贝利斯发现：配偶在一起的时间增加，性交期间射精精子数目减少，其百分比与老鼠情况相当。然而，关于手淫期间射精，唯一重要的情况就是离上次射精有多长时间——时间间隔愈长，精子则愈多。

换句话说，面对着在看不见的地方可能与不认识的伙伴交配的雌性，雄性领会到精子对抗，就会射出更多的配子。但是，当雌性伙伴始终在身边时，雄性则保留其精子供应。一直没有人提出过一种生理机制（有意或无意）来说明这种能力。不过，在人和鼠两项研究中，惊奇地启示，随着眼前社交情况变化，雄性实际上可以改变它们的精子数目。

精子对抗解释了雄性产生如此之多配子而且它的能力能够达到一样远的原因——这是对雄性本身的一种基本说明。我们倾向于把雄性想象为能够产生精子并且具备1个阴茎的个体，不过，不是所有雄性都有1个阴茎。例如，大多数鸟是在没有凸出的附属器官帮助下完成授精，生物学家们认为，阴茎是由于某些物种在激烈的精子对抗情况下而逐渐形成的。自然选择有利于雄性把大量精子输送到雌性生殖器官中。这种直接存放方法有助于这些雄性比没有这种器官的雄性使更多的卵子更有效地受精。

若干昆虫类推行阴茎战略达到极端程度。创造出种种奇特的变体，作为精子战争的特殊武器。雄性务必达到极端程度，因为某些赚昆虫贮藏精子达数月之久。雄昆虫一个接一个地把精囊深放在雌性贮藏区域（受精囊）。在以后几个月里，在雌性卵子准备受精之前，谁能除掉他的对手的精子踪迹，这个雄性便取胜。其结果便出现难以置信的附属器官的惊人配置。例如，豆娘阴茎端头有2个喇叭状附件，每个附件都有匙状垂下物。这些匙形物起着雪犁作用，把从前交配的精子扫到旁边去。有一种蜻蜓利用它的阴茎的海绵状端头去吸收并去掉其它的精子，把竞争者完全排除在外。

［Discover，1991年7月］