几百年前，美洲印第安人和古希腊人分别发现柳树的叶和树皮可治愈冬痛和发烧。1828年，在慕尼黑工作的约翰·巴奇纳（Johann Buchner）成功地分离出极少量水杨甙，即水场醉的葡萄糖甙，它是御树皮中的主要水杨酸酯。水杨酸（Salicylic acid）的名字来源于柳树的拉丁词salix，由拉斐尔·皮里亚（Raffaele piria）于1838年给柳树皮的这种活性成分命名。1874年，德国开始最先合成水杨酸的商品生产。阿斯匹林（乙酰水杨酸的商品名）于1898年由巴耶尔（Bayer）公司采用并迅速成为世界最畅销的药物之一。虽然水杨酸的医学作用方式是一个不断争论的问题，但它们正被用来治疗人类疾病——从普通感冒到心脏病。即使在水溶液中阿斯匹林也经过自发水解成为水杨酸，这两种物质在植物中有相似的作用，本文中将一起论及。

水杨酸或邻羟苯甲酸属于植物酚类。酚类化合物具有一个羟基或其功能衍生物的芳香环。植物中苯甲酸形成的最重要的机制是苯丙烯酸的侧链降解。苯丙烯酸是莽草酸途径的重要中间体，它向水杨酸的转化很可能经过苯甲酸或邻羟苯丙烯酸进行。最近对34种植物的叶和嗲技结构中水杨酸含量的研究证实了其在植物中的普遍存在，发现在生热植物的花序和感染坏死病原体的植物中，水杨酸含量最高。

水杨酸和开花

水杨酸诱导开花的第一个迹象在补充有激动素和吲哚乙酸（IAA）的器官发生烟草组织培养物中获得，但这些观察没有引起多大的注意，因为发现许多不同的分子在诱导烟草细胞培养物的花芽形成中有活性。水杨酸可能参与开花调节的第一次启发来自这些实验：让蚜虫摄食短日照的苍耳属植物（Xanthium strumarum）的营养和繁殖器官，有人假定在蚜虫分泌的蜜媒中可能找到诱导开花的韧皮部传送的因子。在一生物检测系统中，利用保持于非诱导光周期中的长日照植物膨胀浮萍（lemna gibba）的G3品系，检测了蜜露的不同部分，鉴定x. strumarum诱导开花的物质是水杨酸，浓度为5.6 uM的水杨酸引起膨胀浮萍最高的开花诱导。水杨酸刺激开花的作用，后来在浮萍科其他种类（短日照和长日照）、观赏兰花唇瓣兰属（oncidium）、短日照植物凤仙花（impatiens balsamina）、拟南芥（arabidopsis thaliana）和天南星科水浮莲（pisita stratiotes）中得以证实。

水杨酸作为苍耳属、浮萍科或其他植物的内源开花调节剂的可能性由于以下情况减小：水杨酸没有在苍耳中诱导开花，且在从营养生长期和花期植物体收集的蜜露中水杨酸含量不相同。还有，尚未报道过营养生长期或开花的浮萍属水杨酸内生水平方面的变化。另外，水杨酸作用不是特有的，许多苯甲酸、非酚类化合物（包括螯合剂）、高铁氰化物、烟酸和细胞分裂素诱导了保持在非诱导光周期下的浮萍开花，在很多种类中，水杨酸与其他调节分子（如赤霉素）一起促进开花。

生热植物和寻找生热体

植物的生热作用，最初由拉马克（Lamarck）于1778年描述海芋属（arum），现在已知在苏铁科植物的雄性繁殖结构和被子植物番荔枝科（annonaceae）、天南星科（araceae）、马兜铃科（aristolochiaceae）巴拿马草科（cyclanthaceae）、睡莲科（nymphaeaceae）和棕榈科（palmae）—些种类的花或花序中发生。有人认为生热作用与植物线粒体所特有的对氰化物敏感的非磷酸化电子传递途径较大增加有关。利用这种选择呼吸途径的增加如此显著，以致在海芋属植物花序中生热高峰时的耗氧量有如飞翔中蜂鸟那样高。除了选择氧化酶的活化以外，生热性还包括糖酵解和三羧酸循环酶类的活化，它们为这种显著的代谢激增提供底物。

范 · 赫克的学说遭受一些怀疑，部分原因是分离和描述生热体的努力直到最近才成功。1987年，鉴别了难以捉摸的生热体。从上述斑龙芋的雄花提取的高度纯化的生热体的大量光谱学分析表明了水杨酸的存在。以每克鲜重0.13微克水杨酸施用于未成熟附器部分，使温度升高达12℃。这在数量和时间两方面与由粗提取物产生的升温相同，表明水杨酸就是生热体。附器组织对水杨酸的敏感性随着花期的临近而逐日增强，且受光周期控制。

在开花的前一天，斑龙芋附器的水杨酸含量增加几乎100倍，达到每克鲜重1微克。在生热期之末，附器组织中水杨酸浓度回落至开花前的基本水平。在供试的33种水杨酸类似物中，只有2，6－二羟苯甲酸和阿斯匹林是生热的，且诱生气味。

生热体提取物和水杨酸两者都引起选择氧化酶基因的诱导，提供了生热体化学同一性的另一证据。涉及水杨酸诱导选择呼吸的机制正在阐释，但生热过程中水杨酸促进酵解、三羧酸循环和气味生成的机制仍然是一个谜。

水杨酸在生热植物开花中作用发现的首次证明了内源水杨酸所起的重要调节作用。该研究结束了对生热体长达50年的探寻，为植物中可能由水杨酸调节的其他过程的深入研究打下了基础。这个发现也将水杨酸研究从集中现象学观察阶段推进到着力了解水杨酸作用机制的阶段。记住这一点很重要：热和气味产生都是生热植物开花的组成部分。就大量关于水杨酸诱导开花的报道而言，令人感兴趣的是探索内源水杨酸可能在不显著生热植物开花的某些活动的调节中起作用。

水杨酸和植物抗病性

一些抗病植物将真菌、细菌或病毒病原体控制在初始入侵部位附近范围内，那儿出现坏死性损伤。这种保护性细胞自杀被称为超敏反应（HR）。HR可导致系统获得抗性（SAR）——初始接种以后在植物未感染、无病原体的部分产生的对以后病原体侵袭的抗性。SAR在许多植物与形成损害的病原体的相互作用中产生，在最初感染几天后可检测到，能持续几周，且对于多种可能与诱导生物无关的病原体有效。

与HR和SAR共同相关的是几类血清学独特的、低分子量、与发病有关的（PR）蛋白质的系统合成。至少一些PR蛋白质定位、定时的出现以及与防御有关的功能表明它们可能参与SAR。但仍缺乏PR蛋白质的诱导引起SAR的确切证据。

业已确定，甚至在缺乏病原生物的情况之下，植物对病原体的抗性和某些PR蛋白质的产生能够由水杨酸或乙酰水杨酸所引发。水杨酸的保护功能于1979年在烟草（nicotiana tabacum）的栽培品种xanthi-nc中发现，Xanthi-nc含有来自粘毛烟草（n. glutinosa）的“N”基因，该基因产生对烟草花叶病毒（TMV）的HR感应性，水杨酸酯处理也引起处理叶PR-1蛋白质的诱导。PR蛋白质诱导和TMV防护的水平随阿斯匹林浓度的增加而升高。最近一项利用现代分子法的综合研究表明，在烟草对TMV的系统获得抗性形成过程中被诱导的9类PR蛋白质mRNA，能够由水杨酸诱导达到类似的程度。

在含有隐性“n”等位基因的感TMV的烟草中，TMV并不诱发PR蛋白质和HR。而该病毒系统地传播，引起幼叶独特的花叶病。阿斯匹林则诱发“n”烟草的PR蛋白质，同时减缩TMV的传播和总量积累，水杨酸诱导的抗性程度有多少是基于PR蛋白质诱导，尚不清楚。水杨酸活化其他抗性机制无疑是可能的。

SAR能由定位感染系统地诱导，因而假定有激活PR蛋白质和（或）其他抗性机制的系统信号存在已经至少25年。茎皮环剥和嫁接实验所得证据表明，假定信号通过了植物维管系统的韧皮组织。

施用外源水杨酸诱导植物的抗性和PR蛋白质以及水杨酸是生热植物的一种重要内源信使，这些研究与量化其在植物组织中内生水平分析技术的发展一起，为检验水杨酸是一种激活宿主抗病原体的重要成分的内源信使这一可能性开辟了道路。烟草TMV抗性的单基因遗传为研究这种可能性提供了合适的实验系统。

水杨酸在抗TMV的烟草（Xanthi-nc）—而非感TMV的烟草（Xanthi）——中的含量，在接种TMV的叶中几乎增加50倍，达到每克鲜重1微克；在相同植株未受侵染的叶中增加10倍，这一结果揭开了水杨酸研究的新篇章，PR-1基因的诱导与水杨酸含量升高相对应。TMV仅在Xanthinc烟草中诱导了PR蛋白质，而水杨酸在Xanthi“n”和Xanthi-nc“N”植株中都有效。施放水杨酸于Xanthi-nc烟草的切了口的叶上，观察结果表明，内源水杨酸含量的增加足以系统地诱导PR-1蛋白质，且增强了对TMV的抗性。TMV侵染变成系统的，Xanthi-nc植株在32℃时不能积累PR-1蛋白质。高温下HR的这种失去与不能积累水杨酸有关。然而，用水杨酸喷施叶片在24和32℃时都诱导了PR-1蛋白质。

水杨酸也从最初的侵染部位被输送到未受侵染的组织。TMV接种24小时以后在烟草Xanthi-nc的叶上切口，从伤口叶柄收集渗出液，在TMV接种的叶中内源水杨酸的增加与渗出液中水杨酸含量相对应。水杨酸的渗出和叶积累与TMV浓度成比例，比较TMV的不同成分诱导水杨酸积累和渗出的能力：3种不同聚生状态的外壳蛋白质不能诱导水杨酸，而无外壳的病毒RNA引起水杨酸在叶和韧皮部中积累。机械性叶损伤并不引起水杨酸产生和渗出。

另一组实验业已证明，确认为水杨酸的荧光代谢物在用烟草坏死病毒或真菌病原体毛盘孢（colletotrichum lagenrium）接种的黄瓜植株韧皮部中显著增加。水杨酸含量在接种后短暂地升高，在检测到SAR以前达到高峰。不过，黄瓜叶韧皮部渗出物的分析表明，最早可检测的水杨酸增加出现在用丁香假单胞菌丁香小种（pseudomonas syringae pv syringae）接种8小时以后。甚至当接种的叶保持附属于其植株仅4小时，就观测到水杨酸的系统积累。虽然支持水杨酸的作用作为导致抗性的转导途径的成分，但这些结果表明，黄瓜的水杨酸系统积累可能获得了另一种化学信号。

目前，实验证据支持这一假说：在PR蛋白质和至少一些SAR成分诱导中，水杨酸充当一种内源信号。该结论基于如下事实：水杨酸符合信号分子的基本标准，即（1）水杨酸诱导对病原体的抗性；（2）水杨酸诱导PR蛋白质；（3）水杨酸含量随着病原体侵染而局部地和有规则地增加；（4）水杨酸通过韧皮部传送到整个植株。

结束语

自从柳树皮的医用物质显示出不仅对于人类而且对于合成它的植物有价值以来，几个世纪过去了。惊人的是，植物中水杨酸的一些功效还与病症减小有关，我们尚不知道动植物之间水杨酸酯的医疗功效是否有任何联系。

尽管所有指征说明水杨酸调节某些方面的抗病性和生热作用，但我们仍不知道水杨酸在植物抗病性中的作用与海芋类生热和产生气味效应之间的生物化学联系。阐明水杨酸生物合成和代谢途径并鉴定参与这些途径的基因也是重要的。此外，应阐明水杨酸信号转导途径的分子组分，研究植物中水杨酸其他可能的调节功能。

对水杨酸在植物中作用了解的不断增加，可带来一些实际应用。例如，操作植物的水杨酸含量可能是应用生物技术保护作物的一个很有前途的领域。通过增强水杨酸生物合成基因的转录和转译或通过阻抑参与水杨酸代谢的基因的表达，可以增加内源水杨酸。具有高含量水杨酸的工程转基因植株可能是创造对农艺上重要病原体具有强抗性作物的第一步。

植物激素的经典定义是离它的合成部位有一定距离、以微小之量起作用的有机物质。这个定义实际上把植物激素和动物激素等同起来。较新也许较通用的简洁表述如下：植物激素是植物中的天然化合物，具有以低浓度影响生理过程的能力，其作用浓度远远低于那些营养物或维生素可能影响这些过程的浓度。关于水杨酸在生热和抗病性中的作用的所有资料表明，作为一种植物激素，水杨酸符合这些限定的标准。

[Plant Physiology，Vol，99 No. 3，1992]