是一颗巨大的小行星或彗星轰击地球招致了环境阴暗和恐龙的厄运吗？这不过是企图解释这种巨兽灭亡的80种以上的理论中的一种，有些理论比别的更加似是而非，但任何描绘恐龙及别的生物从地质眼光看瞬息之间在全世界消失的画面的理论都有一个重大漏洞：没有恐龙灭绝的全球性纪录。没有一个人能说是否全世界的恐龙在一夜之间全部死光，还是它们在别处消失之后在某些地区还苟延了几百万年。古生物学家必定是以区域性数据为基础去理解那种大灭绝，对北美洲西部内陆的一次逼近观察揭示出6500万年前在恐龙和其它生物中发生了什么情况。

西部大陆北起加拿大阿尔伯达（Alberta），南至德克萨斯，是当今世界上恐龙灭绝记录的任何细节都已弄清的唯一地区。蒙大拿东部的恐龙化石特别丰富，我的同事劳丽 · 布赖恩特（Laurie Bryant）和我已用这些化石对白垩纪——第三纪（K/T）之交时物种的变化作了一项详细研究。我们发现其大多灭绝了，但也有许多幸存者，那儿甚至有重大的进化上的突破，形成了一种灭绝，幸存和革命的模式，可用术语表达为“生命更新”（biotic turnover）。

是天体，还是纸牌？

东蒙大拿岩层中的生命更新模式就像一局纸牌——特别是像一局靠技能和运气的“黑杰克鸭”。在K/T边界上生命更新的模式取决于进化的“运气”和生态学的“技能”。在K/T边界前后，在环境动荡不安之时，适宜的条件足以使有些物种幸运地进化。对于这些脊椎动物，生态学技能意味着在可资利用的食物和避难所的大范围波动中存活下来。运气和技巧决定了一个物种是否灭绝，还是仅能幸存或者进一步进化。

“黑杰克鸭”和K/T边界上生命更新的模式有其它可比之处，事件的结果和事件如何展开这两种情况都取决于条件。在一局“黑杰克鸭”中，开局条件包括玩牌人数，所用的牌数，在许多时候还有玩牌者喝过什么饮料。对于白垩纪生物，开局条件有诸如一种动物是陆生还是水生；如果是水生它喜欢咸水还是淡水；是温血还是冷血；产卵；或个体较小、中等或巨大这些因素。

在“黑杰克鸭”中，玩牌条件是：一名玩牌者是“出局”还是能继续玩下去；分牌顺序和一名喝了酒的玩牌者是否在继续吸收酒精。对于K/T边界的生命更新，起作用的条件包括曾存在于世界范围内的浅海波浪区的大面积消失导致生长环境破碎的过程；更激烈的竞争；气候改变；小行星的撞击和主要火山的爆发。作为一种生命更新的模型，“黑杰克鸭”比基于单一原因的理论解释K/T分界处的变化更为出色。

我们仅仅是才开始通过进化机遇，生态学技巧，和在地球史上当时曾控制生命更新起始/起作用的条件进行分类。

劳丽 · 布赖恩特和我在蒙大拿东部已经进行过的探讨虽然极其耗费时间，也相当简单。我们从一个基本问题开篇——东蒙大拿的这类脊椎动物在恐龙灭绝之前的最后几万至几十万年间的一次或多次灭绝事件后有多少幸存下来？我们的工作是以东蒙大拿这一区间的大量化石收藏为基础。在伯克利加利福尼亚大学的威廉 · 克列门斯（William Clemens）指导下，为这化石干了20多年；这一巨大的努力提供了112个脊椎动物物种的几乎15万块标本——有鱼、蛙，蜥蜴、哺乳动物，当然还有恐龙。

活物与死亡

并非常被引用的灭绝75%，我们发现的几乎相反——我们的调查表明或许有多达65%的脊椎动物物种幸存下来，虽然这仅是一个地区性记录，我们相信它也可以当作评价全球性灭绝理论的石蕊实验。

我们的研究是不寻常的，因为它关注物种水平上的灭绝。那种研究的一个主要顾虑是化石记录固有的不精确性。保存的奇想和看来会使物种水平的研究苦恼的分类，被更高的分类编组工作想象地掩饰了，因为那样的分类在分类学上更稳妥是有争议的，至少在化石记录中某些标本代表的机会在想象中被增加了。真实情况是，那种更高级的分类编组并不是更稳妥。而且，更重要的是，那样的研究并不能代表实际水平上发生的进化改变，所以实际上也许给出一个对灭绝高度歪曲的看法。

许多研究曾简单地问道：在K/T分界时有多少科恐龙灭绝了？可是在科的水平上编制的文件对物种数量可能发生的改变是盲目的。例如米尔沃基（Milwau-kee）博物馆的皮特 · 希恩（Peter Sheehan）和他的同事发现，他们贯穿白垩纪期间的最后1000万年所追踪的8 个科的恐龙直到K/T分界时没有一个灭绝。但这8个科都包括有一个以上物种；事实上，可能超过40%的物种已经灭绝但科的数目并不下降。但是如果古生物学家使用的是包含在单个物种记录中的信息，我们必须克服在阅读其化石记录的那类细节时所牵扯的某些问题。布略安特和我体会到当一个物种从化石记录中消失时，必须调查研究四种可能性，第一，该物种可能已经灭绝，它的整个基因库（genepool）被淘汰，就像孤鸽dodo发生的情况，第二，某一物种可能只是局部消失了。我们发现东蒙大拿某些物种在K/T分界时消失，仅仅在西部内陆别处第三纪早期岩层中出现。第三，某一物种可能非常稀有，所以似乎是死绝了，在我们的标本中，15万个中的不到50个标本是极为罕见的物种，它们在化石记录中消失比更普通的物种频繁5倍。如果稀有物种每种有较少的个体，或许它更容易被怀疑为已经灭绝；其它一些稀有物种简单说是无效的分类单位，像Ugrosaurus龙，从它鼻子部位证明是三角龙属。第四，某些物种的消失是伪消亡。这种虚假的消亡是基因库的分割或如此大地改变了一个新物种的进化实例，事实上，其反面才是真实的；哺乳动物在K/T分界时开始了大规模发散。白垩纪晚期东蒙大拿多达41%的哺乳动物消失就是伪消亡。

这些不同的消失种类对于企图评价白垩纪末的灭绝，幸存和进化的模式是重要的。在从103个物种开始分析的一套最新数据中，仅排除了一些像Ugrosaurus龙那样最成问题的种。如果我们承认有伪消亡，那些东蒙大拿以外幸存的物种，除那些已消失的稀有物种外，我们发现在K/T分界时，72%的脊椎动物（103种的73种）幸存下来。如果我们把稀有物种也包括进去，我们发现52%的脊椎动物（103种中的54种）幸免于灭亡。接近白垩纪时生活在东蒙大拿的全部脊椎动物的1/2~3/4存活下来。在更长的地质学展望中，这个区间可与晚白垩纪和第三纪早期测出的生命更新——灭亡，幸存和进化——的百分数相比。越过这条界线，脊椎动物物种大多按它们通常的速率继续兴起并渐渐消失。

所以，为什么K/T分界线就要有那样一种大规模灭绝的名声？对某些种类，如北美洲中纬度陆生植物，也许灭绝的程度很严重。但其它种类，如深海生物和脊椎动物，这种大规模灭绝的旧想法就不正确或者至少是夸大。全部或接近全部的真正大型陆地脊椎动物的灭绝无论如何也是在继续给K/T分界时大规模灭绝的思想加油。

说所有的恐龙都灭绝了是不正确的，因为鸟类就是恐龙的后代，它与某些比较小的食肉的蜥臀目（长着爬行动物臀部的恐龙）的亲缘关系最近。尽管如此，除一种龟和一种可能是蜥蜴的动物外，在K/T分界时灭绝的所有大型脊椎动物都是恐龙。但是大型恐龙的丧失按物种数目的术语说并不是戏剧性的；极而言之，它们至多代表着111种脊椎动物之中的20种。

我们过分强调恐龙的灭绝，部分是因为至少在西方文化中我们把身材与能力和成功等同起来。大自然有着不同的思路。宾夕法尼亚大学的皮特 · 多德森（Peter Doolson）最近估计，在世界范围内，白垩纪最后两个阶段中每个都曾有大约100个恐龙的属，合起来共延续了约1000万年。相形之下，在第三纪起初1000万年期间，单单北美洲就有过几乎200个哺乳动物属。

虽然大型恐龙从来没有能进化出很多物种，它最终的死亡影响了第三纪的生态系统。如果没有别的因素，哺乳动物随后的爆炸性辐射，就是恐龙灭亡的一个后果。但是恐龙的灭绝并非仅有的一次丧失绝大部分或全部陆地脊椎动物的事件，这样的模式在我们的星球史上也许是包括陆地脊椎动物在内的几次大规模灭绝的特点。

只有少量幸存者吗？

在K/T分界处的脊椎动物命运的细节使我们对古生物学“黑杰克鸭”牌结局有更深刻的洞察力，尽管幸存者达52~72%，四类主要物种——鲨鱼、恐龙、蜥蜴和有袋类动物的生活大为恶化。较小的动物和那些繁荣生长于水中的动物在这次生命更新的竞赛中生活变得更美好，但这四个种类并未分享到共同的生态学的或进化的生命延续路线。

我们将把6500万年以前的西部内陆环境视为这种灭绝模式背后的若干理由，在恐龙最后的时代里，东蒙大拿曾是沿着从北到南分开北美洲的一片广大的浅海波浪区西部边缘的沿海低洼平原的一部分。这里和世界海平面在它的全部时间里处于较高的水平之一，所有的大陆都被这些很浅的海水分开，或被部分淹没。白垩纪期间，这海曾四次侵入西部内陆，到白垩纪末期最终从该大陆退回。

很难计算海水最后一次退却得多快，虽然这必定花了几万到几十万年时间。这种海洋的回归对鲨鱼、蜥蜴、恐龙和有袋类灭绝的选择性和严重性提供了原因。

鲨鱼和它的亲戚旅游许多公里，上溯到淡水水域，虽然它们大多数是海洋生物，当海平面回落时，海洋失去了与浅海波浪区的联系，鲨鱼在这些淡水中不能存活，至少是局部消失了；当海水上涨并再次抵达西部内陆时，从地质学上看，它们曾短暂地存在于第三纪的第一个世，古新世中期，当海水从东蒙大拿离去并更彻底地排开时，沼泽地占据了优势。不同蜥蜴动物群的数目是随更湿润的条件而摆动的。

有袋类物种数目的急剧下跌虽然不能与海洋退却直接联系起来，显然也有关系。从8500万年前它们首次出现到它们6500万年前的衰落，北美洲有袋类是分类学上分歧最大的第三纪哺乳类动物（该类包括有袋类和有胎盘哺乳动物）。第三纪其它主要的类，我们也属于其中的胎盘哺乳动物，显然起源于亚洲中央。虽然某些有胎盘哺乳动物在有袋类兴起之后并未很快表现出来，直到白垩纪末期，随着浅海波浪区水位回落 · 才有了更多的数量和更广泛的散布。特别是与一种古代遗存的有蹄类或叫踝节类的竞争，在北美洲显然造成了有袋类的毁灭。

衰颓与没落

虽然鲨鱼、蜥蜴和有袋类中某些物种死光了，这几类在别处还繁荣兴旺着。演出的明星恐龙就没有这么幸运了。今天作为蜥臀龙直系后裔的鸟类十分兴盛，并代表着任何时代曾生活过的恐龙物种数的20倍。毫无疑问，真正的大型恐龙在白垩纪末期消失了。没有这段过程的全球性记录，除来自北美详尽信息以外，我们尚不知道它的地理范围。在那里，这些生物的丧失启动了哺乳动物更广泛辐射的新阶段。单是相差悬殊的灭绝模式就强烈反驳了它们的灭绝是因为单一原因，如一颗小行星的碰撞。看来海面回落是恐龙在北美洲消失的主要的——纵然不是直接的——原因。多年来没有一个人知道那样一种过程怎样成为一个灭绝的动因。在过去10年中，当生态学家确认了生长环境碎裂过程这一现象时才找到答案。一段时间以来，我们已经知道生态环境的毁灭能够也确实导致了大规模灭绝，但生长环境破碎过程更为微妙和阴险。在亚马逊流域雨林（或在我自己的城市圣迭戈附近峡谷中），当栖息地被砍伐成较小的地块时，植物和动物的多样性迅速下降，常导致地区性甚至整体性灭绝。当等分北美的浅海波浪区在6500万年前退缩时，减小和分割丁恐龙生活的海边低洼平原。其独有的身材使这种动物对灭绝更为敏感。同一时期淡水体系的延续是淡水脊椎动物幸免比率较高的缘因。

我们需要把我们的K/T生命更新模式的数据基础扩展到其它大陆，因为目前我们能够自信地说出的全部东西是：如果我们在北美看出任何迹象，也许我们已经开始最终理解我们称之为恐龙的巨兽衰颓和没落的古老的谜。

[New Scientist，1993年2月13日]