“自从17世纪灭绝以后,渡渡鸟被描绘成动作迟钝、体态肥胖的鸟,具备了灭亡的条件。然而真相却大不一样。”
作为灭绝的象征可与恐龙相比的渡渡鸟(Dodo,孤鸽)以缓慢、愚蠢和肥胖而闻名。从1598年它被饥饿的荷羊水手在毛里求斯的森林中发现的那一天起,渡渡鸟,孤鸽属Cucullatus种因进化的灾难命中注定要灭绝,不是吗?
也许并非如此。渡渡鸟一开始的蠢笨和迟钝的名声容易解释:如果你以前从未遇到过食肉动物,为什么要费心从挥舞大棒的水手面前逃开?渡渡鸟也许是由滞留在没有食肉动物的乐土毛里求斯岛的果品属非洲果鸽进化而来的。在任何情况下渡渡鸟的轻信态度都不是天生的。对此应公正地责怪与水手一同来到的老鼠、猴子和猪抢夺了渡渡鸟易受攻击的地面巢,终于在17世纪60年代将渡渡鸟赶尽杀绝。
但是这鸟的庞大身体是什么样子?民间传说的渡渡鸟面目必然可靠吗?毕竟有几十张17世纪的油画和素描能证明它的样子。渡渡鸟当时肯定是大型鸟。因为不必与食肉动物周旋和食物丰富。它的祖先逐渐失去了飞行能力。由于摆脱了体重的制约,它们进化成不能飞的大鸟。传统上认为渡渡鸟不但大而且超重,因地球引力所限,几个世纪以来懒散地在岛上啄食。真相如何呢?
1990年,后来的苏格兰国家博物馆保管部主任拉特 · 马奎斯(Late Marquis)要我去重新复原这种著名的鸟类,他看到了一个将真渡渡鸟一样大的模型销售给有钱的美国人作为新式庭院摆设的出口的黄金机会,虽然最终只生产了很少几个渡渡鸟的怀抱玩具。
然而接触到当时的证据后我完全弄糊涂了。我也和大家一样断定渡渡鸟有胖大浑圆的身体,在两端适当的地方长着一个头并伸出两只腿。然而查看当时发现的图,却揭示出出人意料的类型。日期为1598年发现(渡渡鸟)直到1605年的第一批渡渡鸟图与绘画上的渡渡鸟比我以前见到的精干得多。日期为1626年以后的其余绘画无一例外地显出更熟悉的矮胖变种。
1917年一位叫A. C. 乌德曼斯(A. C. Oudemans)的荷兰鸟学家提出这种差异是一种季节性循环的发胖。这种鸟夏天长膘,冬天将其耗尽。乌德曼斯说,这正像粉红鸽(鸽属Mayeri种)和毛里求斯其它本土鸟类今天的行为一样。这些鸟无一改变它酷似素描和油画中画的渡渡鸟的外表,所以我更看重历史上的证据。瘦型渡渡鸟是实地访问过毛里求斯的人画的,较丰满的,特别是油画里见到的样品,绝大部分出自欧洲画家之手。接下来做什么?
我形成了一种假说,或许少量捕获的渡渡鸟被活着带回欧洲并因某种理由不寻常地发胖了。它们在航行中也许会肆意发福,无节制地吞吃船员伙食中的饼干和上面免不了会带有的象鼻虫。
不幸的是,捕捉的这些瓮声瓮气的渡渡鸟几乎没有遗骸。在牛津大学动物学博物馆有一只干头,伦敦自然历史博物馆以拥有一只干爪子自豪——这些对重塑其形体毫无用处。然而野外工作的情况就不同了。从1865年毛里求斯的一位中学教师乔治 · 克拉克从地下发掘出第一批渡渡鸟骨头起,旅行者和博物学家在毛里求斯东南部的Mare aux Songes准确地复原了数百件骨头,这些骨头是弄清渡渡鸟外貌的唯一关键。
这批骨头很多保存在剑桥大学动物学博物馆和伦敦自然历史博物馆,我用几周时间测量了几百件。我用测量每一片骨头的办法重新作出了比例为五分之一的金属线和硬纸板骨骼,在上面仔细地添上蜡泥塑料代表身体的肌肉和其它软组织之后,这模型看上去像是今天的鸟类,结果非常像渡渡鸟的第一幅素描。在1598年访问毛里求斯的雅可布 · 科尼利厄斯 · 范 · 尼克(Jacob Cornelius Van Neck)海军上将的日志中,在一幅表现在毛里求斯每日生活之情景的画里,背景上有一只长腿细颈的渡渡鸟正果断地迈步远去。
得出体重数量
我把模型浸没在水里能测出体积,按比例推算出活鸟尺寸,按活鸟的密度放大,并另外增加5.6%的羽毛重,就能得出渡渡鸟的体重。测出的活鸟密度从0.73~0.94克/厘米3不等。按这种计算渡渡鸟的重量——或者至少是瘦型的——在12.5~16.1公斤之间,大约是一只雄性大鸨(鸨属Tarda种)——今天活着的最大飞鸟——的重量。
但如果渡渡鸟和后来艺术家画的一样肥我们信吗?那样它有多重?我将我的蜡泥塑料模型扩充到类似于本世纪初伦敦剥制标本专家罗兰 · 沃德(Rowland Ward)制作的渡渡鸟模型。我用同样的阿基米德排水量法估计出胖渡渡鸟体重在21.7~27.8公斤之间。这范围和我所能找到的唯一发表过的渡渡鸟体重的记录正好相当:在1634年,一位叫托马斯 · 赫伯特(Tho-mas Herbert)的游客宣称渡渡鸟的体重至少有50磅(23公斤)。
为了确认这些数字,我尝试过其它三种途径。一种牵涉到对渡渡鸟体内每一块骨头称重,以前的研究已表明可按体重的固定比例算出鸟的骨骼。然而,用此关系估计渡渡鸟体重的麻烦在于现有的渡渡鸟骨头绝大部分是破碎和损坏的,特别是较大的一些如头骨和胸骨。甚至显然完整的骨头也可能已用灰膏修补过,它的密度要大得多。我极为小心地挑选最好的骨头,计算的体重刚刚在12公斤以下,几乎可以肯定这是低估了其真实体重,因为有些骨头不完整而且有许多可能已极为干燥。
还有另一种估计体重的办法。通过检验不同的鸽种我推导出体重与腿骨长度之间的比例关系——使我能通过测量腿骨长度推算其体重的一种公式。动物学家已用过类似的比例关系估计过恐龙,新西兰已灭绝的不会飞的恐鸟及迄今为止曾经出现过的最大的飞鸟、巨大的畸鸟兀鹫的体重。
用鸽类的比例关系预测的渡渡鸟体重在10.6~17.5公斤之间,大小取决于测量所用的腿骨。从小向大外推,每天鸽子都用看来对渡渡鸟是危险的大步跳跃着。当从蜂鸟到鸵鸟的不同尺寸的鸟类得出类似关系被公式化(胫跗骨长度和体重之间)后,我的信心因此结果增加,预测渡渡鸟重量为13.7公斤。
曾有另一种担忧,即把取自飞鸟的数据外推到地栖鸟是否合适。为弄清这一点,我收集了鹦鹉的类似数据,用它估计了世界上最大的鹦鹉、不会飞的鸮鹦(Strigops属Baboptilus种)的体重。估计重量落在这物种已知的体重范围之内,这暗示不会飞的鸟并不比其会飞的亲戚的密度更大。
蛋壳重进一步给出了鸟体重指数。已知一种蛋壳质量对于生它的鸟的质量比例是很不相同的,不幸的是,即便是号称的渡渡鸟卵也只幸存1枚,那是1938年发现腔棘鱼的博物学家玛乔里 · 库特奈 · 拉蒂迈(M. C. Latimer)送给南非东伦敦博物馆的标本。但这枚卵不像是产自渡渡鸟:其蛋壳质量暗示它来自一种鸵鸟(鸵鸟属Camelus种)那么大的鸟。弗兰克斯 · 科契(F. Cauche)曾于1638年把渡渡鸟卵描述成像半便士钱币滚一圈(a halfpenny roll)或白鹈鹕(鹈胡属Onocrotalus种)的蛋那么大。由此比例关系暗示渡渡鸟重约13.7公斤。
所以根据以渡渡鸟骨骼为基础的4种方法,这种不会飞的著名鸟类重量在10.6~17.5公斤之间——这比赫伯特掂量出的最小值23公斤少得多。即使渡渡鸟的重量只有最大的飞鸟那么重,也已给饥饿难耐的海员提供了难以对付的膳食。
渡渡鸟肥胖名声的另一种解释,也是乌德曼斯喜爱的一种,是渡渡鸟体内脂肪量易发生季节性的巨大变化,虽然这要求贮备的脂肪数量不大可能,在暴食暴饮重新长膘之前这矮胖的鸟要挨饿5个月变成苗条的瘦型。对于亚热带季节有限的印度洋岛屿上新陈代谢率相当低的一种大型鸟类,即使算上零散的飓风造成的食物短缺,这也是一种难以置信的成就。
总而言之,看来渡渡鸟比我们所想的苗条得多,这样就产生了下一个问题:在“艾丽丝漫游奇境记”中它能赢得秘密小组赛跑吗?按卡罗尔(Caroll)的方法虚构的渡渡鸟和动物朋友游过艾丽丝的泪河之后能把自己擦干吗?为发现这一点,我改编了一种已用来预测恐龙和恐鸟的奔跑能力的方法——与类似的动物比较腿骨的悬臂强度。
竞技的骨骼
悬臂强度是理论上预期的破坏骨头的最大的力,用来表示与体重的关系,也用它比较不同大小的动物的奔跑能力。若干年前,里兹(Leeds)大学的麦克尼尔 · 亚历山大(Mc Neil Alexander)测量了非洲某些陆地鸟类,有各的步行鸟的腿骨重量与悬臂强度,其大小从珍珠鸡(1.25公斤)到鸵鸟(41.5公斤)之间。
剑桥大学动物学博物馆的肯 · 乔西(Ken Joysey)允许我切断某些中等大小的腿骨,使我得以测量这些骨头的壁厚;结合骨头的原始长度,使我计算出3根主要腿骨的悬臂强度。我发现渡渡鸟胫跗和跗蹠骨的悬壁强度落于亚历山大研究的其它鸟类的同样骨头的范围之内——但只有渡渡鸟为瘦型才行,肥胖型渡渡鸟将很难运用温文尔雅的快步。
所以,这种鸟当时曾是一个体育家吗?悲惨的是那时代大多数报道叙述的只是渡渡鸟的烹饪潜力而不是它的行为,但有一位目击者的叙述是中肯的。1662年富尔瓜德 · 埃沃森(Volquard Iverse)乘船于毛里求斯东南一个小岛触礁,他不是在太阳下晒干直到下一条船到达,而是叙述了他所见到的鸟。“在别的鸟中有印度人称为Doddaersen(圆底)的,它比鹅大但不能飞,代替翅膀的是它的小小的前翼肢;但是它跑得飞快。”看来简单的机理分析确认渡渡鸟将是秘密小组赛跑的热烈爱好者。还存在着问题:渡渡鸟股骨的悬臂强度比预期的低。唯一合理的解释是,要不是渡渡鸟股骨保持在比其它鸟更垂直的位置致使弯曲应力大大降低,就是我测的骨头脆弱得反常。不幸我不能认为切开更多骨头以发现是否所有的股骨都是一样的是合理的,所以我的研究只得停留于此。以此为基础为我们的全球自然保护展览“世界在我们手中制作了新的原大苗条型善运动的渡渡鸟模型,它现在爱丁堡苏格兰皇家博物馆永久展出。
后来在1991年,巧以说发生了某种干扰,荷兰电视台的布迪万 · 巴赫(Boudewyn Buch)通知我,1601年和1602年画的一些未发表过的渡渡鸟绘画在丢失150年后于海牙重新发现。如果我关于捕获的渡渡鸟发胖的理论是正确的,这些画面将显,示瘦型鸟。和我无尽的复原一样,所有的绘画都显示了比传统口述的瘦得多的鸟,而且它们都长着比我预期的更长的腿。只要把股骨下倾渡渡鸟的腿长度将延伸——将股骨放在更垂直的位置上的变化是能降低它承受的弯曲应力(因此它的悬臂强度低得不寻常)。或许高度保守的鸽体图排除了更长腿骨的进化,或者因飞行肌的消失导致它的重心偏移,通过股骨转向下方使重心得到补偿。
在350多年里已把渡渡鸟完全歪曲和误传为丰满和不爱动的鸟。然而真相是,它在毛里求斯森林中灵巧而活泼,像别的毛里求斯鸟类一样。它也有季节性循环的脂肪层以克服食品短缺,但决没有达到那些奇妙的油画所表示的程度。悲惨的是,人们绝大多数正是从最后俘获的个体肖像得到对世界最大和最著名的鸽类的印象的。
(New Scientist,1993年8月28日)