像动物一样,环境因素也能够引起植物的反应。在不久前的几个月中,在植物细胞内发现了一些惊奇的特殊信息的表达和转导。4个研究组研究发现新的植物感觉信息机理。我们已经弄清了植物感应兰光和植物激素水杨酸、乙烯及生长素(吲哚-3-乙酸〉的关系。
水杨酸
克利森(Kiessing)研究组报道,水杨酸受体具有专一性,内源性信息会引起植物全株获得抵抗(SAR)反应,SAR是防御反应。植物局部感染病原或有害物质,可漫延全株。SAR可保护植物。水杨酸可能是这种反应的媒介:应用水杨酸及其衍生物(如阿斯匹林)可引起发病相关基因快速表达,SAR反应可作分标记。发病相关基因表达前,病原攻击时,水杨酸能增强对植物的保护性。
研究发现,水杨酸的细胞内结合蛋白具有过氧化氢酶族的一些成员的高频序列专一性特点。过氧化氢酶能降低和灭活过氧化氢物,是真核细胞中氧化类反应(ROS)的一种类型。过氧化氢酶族的水杨酸受体能引起SAR反应吗?研究表明,是可以的。在体外水杨酸和过氧化氢酶结合能够引起和抑制酶的活性。ROS能够激活特异转录因子,如,动物细胞内氧化功能。增加细胞内ROS化合物量,能够增强相关病原基因的表达。过氧化氢酶介导水杨酸引起SAR。水杨酸及其衍生物和过氧化氢水杨酸及其衍生物和过氧氢酶结合可以抑制过氧化氢物的减少,但有诱导SAR的功能的减少,但有诱导SAR的功能,过氧化酶结合可以抑制过氧化氢物的减少,但有诱导SAR的功能。过氧化氢酶激活SAR,酶激活SAR,不能降低水杨酸及其衍生物和过氧化氢酶的非特异性结合。
ROS能传导信息。病原攻击引起的反应在细胞外ROS能激发局部防御机理。在基因转录前,SA只能激发真菌细胞壁多聚糖和谷胱甘肽产生局部细胞壁蛋白氧化交叉键。首先,病原攻击反应激活植物细胞壁分子间交键形成局部屏障,因此,植物引起防御和病灶相关基因表达,形成更强的抵抗力。这两种功能是由ROS介导的,当浓度较低时,含高浓度毒素的ROS是第二信使。我们发现ROS是植物生长和发育的重要信使。
乙 烯
气体乙烯是一种植物激素,使果实成熟的信息,且调节植物器官的生长,由于乙烯是气体物质,乙烯受体的鉴定和分离方法是由传统方法发展来的。采用遗传学方法和Etr基因克隆研究拟南芥植物对乙烯的易感性。Etrl基因的真核蛋白序列有专一性,是两种信息转导系统,蛋白质能识别胞质中单一分子,Etrl是乙烯受体或受体成分,用Etrl有受体的功能。Etrl有透膜作用;在反应过程中有传递作用;缺乏Etrl时,降低植物etr突变的乙烯结合。对乙烯信息分子鉴别和乙烯变异的性质应进一步讲究。基因产物上位会发生突变。Etrl或附近乙烯知觉途径的开始,受体功能是专一性的。Etrl是CTRI蛋白,类似丝氨酸——苏氨酸蛋白激酶的Raf族成员。在这种途径中其它基因分子可识别,如Ein2和Ein3增加对乙烯信息途径的了解。
蓝 光
蓝光能控制植物的生长和形态,是向光性信息,植物具有向光生长的特点。蓝光受体是一种黄素蛋白。在植物细胞中浓度较低。从乙烯知觉途径来说,这种遗传方法解决了这种生化屏障。10年前分离到的拟南芥属植物hy4突变,对蓝光不敏感。采用T-DNA嵌入标记选择hy4等位基因。野型基因编码蛋白特殊序列对原核生物DNA有光解作用。紫外线光使黄素蛋白修复DNA。Hy4作用机理需研究,但我们相信,这种信息一定会得到证明。
生长素
生长素可以调节植物发育——细胞分裂、生长和分化。生长素受体突变或突变表现型没有发现,拟南芥属植物axr1突变对生长素不敏感,且与生长素含量低的植物有相同特点。基因突变植物和野型基因植物含生长素量相同,损害axr1对生长素敏感是这种信息转导的结果。axr1基因克隆相序列已有报道。Axr1分离序列能识别E1酶的激活途径。这个途径是降解抑制型标记蛋白的作用。在ATP形型的半胱氨酸中有E1和小蛋白结合体,且转移为E2酶。蛋白酶复合体解降为蛋白靶标记的转移,辅酶蛋白有快速解降的作用。T细胞抗原和血小板生长因子受体,是一种修饰调节器。辅酶还有控制生长的作用。Axr1是否能激活E1酶现在还不清楚。结合ATP位点和半胱氨基酸碱基隶属辅酶。AXR1可能是信息转导的一种新成分。辅酶是如何把信息发射进生长素信息途径呢?在辅酶途径中,AXR1能够控制生长素的转导。转导因子传递是由生长素作用机制决定的。最近发现了能够快速地减少生长素和编码蛋白的2个基因,且发现和原核生物DNA结合蛋白的相似结构。这些转导因子是蛋白质。研究表明,转导因子编码基因能抑制蛋白质合成。基因表达是短暂的。基因表达的快速翻译和AXR1有关。
采用植物细胞生物学研究原核生物细胞新受体和信息转导途径是新趋势。这些机理是植物对环境变化感应的进化。多数新发现将在其它原核生物细胞中得到证明和发展。
[Science,1994年1月14日]