过去20年间,已能从微生物、植物和动物中分离出基因,并将其插入多种植物中,今后20年里,基因工程作物很可能遍布于农业中。这为创造抗病虫害、更能经受胁迫环境,以及能生产更优质产品的作物提供了新的机会。如同生物科学的最重大进展一样,关于这些发展对于生命和环境的影响问题被提了出来。有关基因工程作物广泛应用的主要疑虑之一是导入的基因(转基因)通过异花传粉而转移到野生植物种群中的可能性及可能的后果。例如,假若产生抗某种除草剂或抗某种重要害虫的转基因在野生植物种群中确立,将会出现什么结果?本文旨在讨论基因转移的可能性及其可能的结果,以及正在采用什么步骤在新的转基因植物用于广泛栽培之前评价它们。
来自基因工程的机遇
从发现能够在特定碱基序列切劄和重接DNA的酶以来,业已可能从多种生物体分离出调节基因活动的基因和DNA序列。控制一系列植物过程的基因被插入农作物,且已证明植物能够产生有药用价值的特化物质,除了已经可得的基因以外,现代基因分离方法(如采用染色体移动或转座子基因标记)将来还可能以与现在的想象不同的方式改造植物。
人类通过审慎选择和繁殖有用的植物,已经操作基因数千年了。1900年孟德尔实验被重新发现以后,人们逐渐认识了作物改良的遗传基础。从那时起,植物育种对于提高作物产量做出了重大贡献,食物的充足(至少在发达国家)说明了这一点,那么现代基因工程和传统的植物育种有何区别呢?
传统育种中,新基因结合由有性杂交而获得,在作物种内或者偶尔在作物与某一亲缘种之间进行异花传粉。虽然这是一种很有效的产生大量遗传变异性的方法,但是它受到性不亲和性的限制,对育种家有用的只是那些包含于与作物种性亲和的种类中的基因。基因工程的优点是它使得基因从多种不同的生物体导入作物,且基因还能在实验室合成。
即使传统培育的作物品种,也总有机会同性亲和的野生种类自然地异花传粉。因为现在能将基因插入作物(育种家以前达不到的),故工程基因从作物种类向它们的野生亲缘的转移可能有不同于传统作物育种的结果。
基因肉野生种类转移的可能性
基因向野生种群转移的程度依赖于多种因素:作物和野生种必须性亲和,它们必须生长于同一地点,应当同时开花,应当有将花粉从一种传到另一种的方式,前两者——性亲和与发生异花传粉的距离特别重要,将进一步讨论。
野生种类是许多作物改良的基因源,已有一些关于作物种类与其野生亲缘之间性亲和度的信息。马铃薯会与存在于它的南美起源地的野生二倍体茄科种类异花传粉,但尚无在大田条件下与其亲缘种龙葵、千年不烂心杂交的证据,后两种植物是欧洲马铃薯田间的常见杂草。而甜菜在大田条件下会同野生的海甜菜杂交,甘蓝型油菜会与同属野草Brassica adpressa杂交。当一种作物与其野生亲缘之间的性亲和度很低时,育种家可以采用子房和胚培养来获得杂种。用此法能获得甘蓝型油菜与常见杂草野欧白芥之间的杂种,而自然基因转移是不可能的。
在作物和某些已成为作物重要杂草的野生种中有协同进化的例证。虽然协同进化能够从杂草[例如稗,它同水稻是性不亲和的]种群内存在的遗传变异性发生,但在其他例子中有作物与杂草之间进行基因交换的证据。据报道,水稻与多年生野生稻之间在田间条件下的杂交已经产生具有低落粒、种子休眠性弱和更趋同时萌发特性的多年生野生稻,这些特性将使它们难以在野生生境中生存。
虽然有关于作物和相关杂草种类之间性亲和的文献,但大多是人工控刻传粉的信息。需要更多的证据,与那些杂种的竞争力和育性的评价一起,来确定田间条件下基因流的程度。
估算传粉距离的研究过去对于确定植物品种遗传上纯原种的繁殖所必需的隔离距离是很重要的。200~400米的距离是惯常的;据报道,栽培萝卜与野生萝卜(两者为同一种)相隔1000米远也能进行异花传粉。转基因植物一般含有估价花粉移动距离和传粉的合适标记,用卡那霉素抗性作为标记的马铃薯田间试验数据表明:在毗邻的马铃薯植株(叶接触)之间有24%的异花传粉,相距10米的异花传粉率为0.017%,相距20米没有异花传粉。转基因植物典型的田间试验区基因离散数据目前很有限,传粉距离的测量法可能有效地用于最近批准的田间评价方案。
除了通过距离隔离作物之外,还可用其他的办法遗传隔离转基因植物,包括从转基因植物上摘除花、性亲和种的移去、开花时间的调节,以及在周围种植同种的非转基因缓冲作物。
不同距离传粉频率的评价对于确定新转基因植物早期评价的隔离距离是重要的,但稀有传粉活动概率的详尽评价是不恰当的,就任何转基因植物的大田发放而言,决不可能保证花粉粒不会在远距离内给另一植物受精。假如某一作物已知与同一地域的野生种杂交,无论何种危险评价的焦点应当放在潜在杂交作用的后果上。
基因转移到野生种类的后果
杜鹃花被作为庭园观赏植物引入英国,现在许多生态学家认为它是半自然植物的有害植物,大米草有减少土壤侵蚀的作用,但也因阻塞航道和港口而造成麻烦。大米草是一个世纪以前由英国本土的一种网茅与从美国引入的平滑网茅产生的杂种,这些生物引入新生境的例子有时用来说明转基因作物的广泛应用可能出现的结果。改变的作物本身或者通过异花传粉而接纳工程基因的野生种类都可能成为有害植物。
虽然这些例子并不直接类似于一个或少数几个基因导入作物的特定方式改造作物,但它们说明当发放具有强选择优势的植物时可能出现什么情况。对于每类新的转基因植物都需要进行仔细的评价,以确定导入基因对于种子产量、种子寿命、种子休眠、种子散布、对一系列环境的耐性或塑性、营养繁殖以及竞争能力的影响。这些性状的评价对改变的作物和转基因可能转移到的任何野生亲缘(其中一些种类也许是杂草)都是适当的。
利用含有抗除草剂基因、抗虫基因和标记基因的转基因作物的研究,已经进入将目前获得的某些转基因作物同它们的非转基因对应植物在不同生境中进行生长性状比较的阶段。
新转基因植物的危险评价
从事基因工程的科学家普遍认为,应当控制这些经过改变的植物的田间发放。因为现在有可能导入常规育种不能导入的基因,所以对于每一类新基因工程植物都应该进行危险评价,其中一个重要部分是确定如果工程基因转移到野生种群将会产生什么后果。
对除草剂的抗性转移到野生种类可使那种植物在有除草剂的情况下生长增殖。虽然除草剂不会用于自然植物种群,但若抗除草剂的野生种类恰巧是那种作物的杂草,这就给杂草防除增添了困难,没有选择性防除措施的话尤其如此。
必须仔细考虑将不同的抗除草剂基因引入一种作物不同品种的结果,这可能为一种杂草在适宜的选择条件下变得抗几种除草剂而提供机会。
对病虫害的抗性或对环境胁迫的抗性的转移,也可能为野生种群提供在某些环境条件下的选择优势,虽然已有许多用于农业的常规培育的品种具有类似的抗性性状,但从相当大的基因库引入基因意味着基因的选择和改变植物表型的机制可能很不相同。现在已有500多个田间发放的基因工程作物,没有任何不利后果。不过,随着关于植物过程如何控制的知识增多,就会出现改变植物的新机会。因此,逐一进行危险评价,且评价建立于坚实的知识——花粉能够运行而作异花传粉的距离,在作物及其野生亲缘之间异花传粉的程度,以及那些受体种类在不同生境中的竞争力—的基础上,是非常重要的。
[据Plant Physiology,1992年100卷第1期]