植物的一生与老化

米是水稻的种子,人们吃的主要部分是储蓄在胚乳中的淀粉。糖分是通过叶细胞的光合成来制造,而后糖分就被运到种子里储存起来,则稻米要熟,那就必须靠稻的绿叶细胞的积极工作。在叶细胞里排得满满的能作这种工作的“叶绿体”,它是一种绿色的小小的颗粒结构。

淀粉对稻子越冬、发新芽及成长是必不可少的能量来源,那么是否有了为发芽和成长所需的能量来源就行了呢?当种子发芽且根也十分长,但直到能从土壤吸收到营养之前,植物成长所必需的元素只能靠种子来供应。例如蛋白质是组成细胞时不可缺少的,但合成蛋白质时氮又是不可缺少的一种元素。为此,植物本身在种子熟时已大量制造了储存用的蛋白质,当然人们吃大米时,这些储存的大量蛋白质也将成为重要营养。淀粉来自叶子的光合成,那么这些储存的蛋白质的原材料将从何而来的呢?

植物只能通过根从土壤中吸取氮,主要以硝酸离子[NO3]的形式从根部吸收,大部分又经过绿叶运送,就在运输的过程中,由光合作用将这些氮变成氨[NH4+]。这种氨将作为谷酰胺的氨基醋酸的氨基被固定下来,这种氨基才对植物成为有效使用的氮化合物。

这种氨基可作制造其它氨基醋酸用,即使发育到种子阶段,也不大量直接运到种子部位。首先满足生长部分的细胞,这是必不可缺的。

人们已对氮在稻子或小麦体中的动向做过详细的研究调查,并已弄清了从根部吸收的氮直接运到种子内,仅仅是其中的一少部分。

当仔细地观察稻子的成长过程就会发现,开花后种子开始成熟,水稻上部叶子都在拼命地进行光合作用而呈现出绿色,但靠近地面的叶子却已枯萎而变成棕色。逐日从下方叶子开始枯起,当稻穗成熟而变成黄色时,除最上方几片叶子之外,其余大部分叶子将变成黄色而枯掉,失去生命力后的叶子也就一片一片地死去。

叶子变成黄,就意味着绿色的叶绿体已退化并从细胞中消失。叶绿体老化就意味着蛋白质已被分解掉。因为构成叶细胞的一半以上的蛋白质在于叶绿体,没有叶绿体就能知道大量蛋白质已从细胞中消失。事实上除叶绿体以外的蛋白质在这个阶段已被分解掉,故在完全枯萎的叶子几乎没有什么蛋白质。所以,稻草或落叶本身不可能成为好肥料的原因也在这里。

那么这些被分解而消失的蛋白质又往何处去了呢?一旦蛋白质被分解就返回到其构成成分——氨基酸。氨基酸的基本构造是由一个羧基与一个氨基组成,羧基是在碳化氢的骨骼里由碳和氧组成,氨基是由氮和氢组成的。因植物能从空气中吸收二氧化碳和太阳能,合成碳水化合物。所以在这种氨基酸的结构中唯一宝贵的是含有氮的氨基。

在构成蛋白质的20种氨基酸中,谷氨酸和天冬氨酸被利用的最多,也最方便。只要分析一下从叶子到植物体各部分流动运送的物质中氮化合物含量,就会发现其中大部分还是这两种氨基酸。

也就是说,在已开始枯萎的叶子细胞里被分解的蛋白质中的氨基就转换为谷氨酸和天冬氨酸。当植物体还嫩绿的时候就被运送到正在生长的部位,最后被运送到种子里。

经过详细调查发现在水稻子或小麦种子中所储存的蛋白质中约有80%是氮,一旦在叶细胞完成任务之后,就要促使稻穗成熟,水稻子叶子就必须一片一片地枯萎。

以上说明植物本身具有无浪费且高效率的良好系统,这种系统对氮起到了这样的作用,而对于磷和镁也是如此,这3种元素都是植物的根部从土壤中吸取的。

值得注意的是,正在枯萎的叶细胞活动直到完全枯萎为止,在叶子枯死之前,其细胞仍对自己的蛋白质进行分解。如果细胞中的蛋白质分解乱七八糟进行的话,其细胞就死掉,就是正在老化的细胞也有条不紊地进行分解。由于以纤维素及果胶这类多糖类组成的坚固细胞壁被分解不仅导致从根部来的水供给被切断,叶子的细胞开始死亡,细胞之间也中断了联系,终于导致落叶。归根结底,叶子从绿色到黄色以致出现枯萎现象,说起来还是植物细胞的活动而引起的,这也是有秩序的积极的生命现象之一。

使树叶老化遗传基因

一般说来,除了人为的移植之外,植物本身是无法移动自己的生存场所的。正因为如此,植物就必然受到生存空间环境的影响,如水淹,干旱,低温,高温,季节变化,太阳光等各种因素。

植物的老化是一种基本的生命现象,必将受环境变化的影响。如树叶接受太阳光辐射量不足,就会加速老化。尽管植物由于受到环境的刺激而引起生理变化,植物为生存,不仅不断地增强自己对付环境的能力,而且甚至遗传基因也为能适应环境而在有所进化。

细胞的整个生存过程都受到环境变化的支配,那么在临死前的老化阶段到底有没有发生遗传基因的变化现象?从以前做过的实验发现,若从叶子细胞中除去核,该细胞老化速度就会放慢;正在老化的细胞也在积极地复制遗传基因,由此可见,老化并不随时间的增长,细胞就停止复制维持生命所需的遗传基因,消极地等待死亡,即使进入生命的最后阶段,也需要新的遗传基因,这是积极迎战的过程。

表示遗传基因变化的信使核糖核酸(mRNA)随着老化的加深,mRNA的种类将起大变化,大致可分为:(1)新的mRNA出现井继续增如、(2)新的mRNA出现后又在减少,(3)mRNA在减少并消失。从而可得出:(1)和(2)都出现新mRNA,也可想象在叶子老化过程中有的遗传基因仍在工作,(3)连已出现的遗传基因也停止了工作。

名古屋大学农学部的科学家用遮蔽光线的办法观察叶子老化时遗传基因的作用,取得结果。随着分子生物学的发展,不靠受精,从植物体取出细胞就能培养出完全相同的无性繁殖系、即培育出同母体一样的植物体。本研究室运用这种技术成功地获得了好几个cDNA[脱氧核糖核酸]的无性繁殖系。

同这几个无性繁殖系中的某一个相对应的mRNA在把其母体植物体转移到暗处6小时后,在其小叶子中显示出来。这种mRNA在24小时后增加到最初的100倍以上,但超过24小时后就减少。这有助于证实新的mRNA增加到一定数量之后将减少。

乙烯是工业原料,但乙烯也能从植物中提炼出来,只是其产量不大而已。这种乙烯被称为植物的老化激素,在许多方面能起到促进老化作用,如把植物放置于含有非常微量乙稀的空气中环境时,只要光线照射到,其遗传基因就会开始工作。

为回收氮工作的遗传基因

在植物叶子老化时重要工作之一,是对氮的再利用,并回收氮。其中谷氨酸就是这种回收作业系统中的关键性化合物。那么在叶子细胞中担当合成谷氨酸任务的酶是如何?绿叶细胞随着光合作用及从根部吸收的硝酸被还原,经常产生出大量的氨。

这种氨由在叶绿体中大量存在的谷氨酸合成酶作为斧氨酸被固定下来,并成为无毒有机物。谷氨基酸合成系统中谷氨酸合成酶是中心。

不过,本研究室对小萝卜的小叶子老化时测量酶全部活性情况后发现,结果出乎意料,随着老化加深却在下降。进而用这种酶的抗体对存在于小叶细胞的叶绿体和细胞质中的两种酶的存在量分别进行测量,发现叶绿体中的酶随着老化的加深而减少以致消失,但存在于细胞质中的酶却在增加。对于细胞质中的酶的氮代谢起的作用是过去尚未被弄清的问题。

从这次实验结果看,一旦老化加深,细胞中的蛋白质被分解而产生氨基酸,或许因氨基酸酶起的作用,使其碳化氢的骨骼被氧化而作为能量被利用。这种酶将把在其过程中游离出来的氨进行再同化,回收了氨并准备从叶子往外运输出去。

从小萝卜的小叶子取出mRNA并测量它时发现,在开始老化的小叶子的叶绿体内存在的酶的mRNA就减少,且从细胞内消失。细胞质内酶的mRNA在老化早期虽然不变化,但不久就开始增加,而且到叶子发黄色老化的晚期一直在继续增加。

结束语

研究植物老化过程及遗传基因在其中起的作用以及与生物工程之间应如何结合起来?随着经济的发展和生活水平的提高,日本人吃大米的情况已发生了变化,过去把大米中的蛋白质视为重要的营养来源,对于其味道不太考究,但由于生活水平的提高,作为营养所必要的蛋白质来源已不依靠大米,喜欢吃那些味道好的低蛋白质大米。以酿造日本酒的情况也一样,酿酒用大米力求提高精米度及减少蛋白质含有量。

若能控制叶子老化时谷胺合成酶遗传基因让其停止工作,或许大米的味道能改善,低精米度米也能酿出味美的日本酒,也许能用同样多原料米酿出更多的日本酒。

如果能照人们的希望那样很好地得到控制,延长水果,蔬菜,切花等的寿命就成为现实,或许在运输或保存的方法将简单得多。

「日本的科学与技术,1993年2月号]