细菌（原核生物）系单一形式生命，在地球上存在了约20亿年，在这漫长的岁月中，它们已进化为巨大的全球性超个体，形成了一种创造和交换遗传物质的优异机制。除了其固有的优势外，在发展对病原菌抗生素的多种抗性方面，它还有其实际意义。有具核细胞的真核生物也许是从三种或多种原核生物的永久性共生中演化而来的。

微观细菌常常被列为最原始的物种，在大众眼目中，细菌几乎毫无例外地与传染病联系在一起。事实却是另一码事：在高度多样化的细菌世界里，只有一小部分细菌才会引起感染，细菌的种类数以千万计，大多数不仅互相支持，而且其各种各样的高度，有效的代谢作用还制约和支撑着一个平衡的环境，即今天的生物圈。细菌细胞间的一致性是一个最重要的特性。即便是能引起感染的细菌也能从这种一致性中获益，它能使它们比在孤立状态下生活更具反弹性和“创造能力”。令人鼓舞的是，进化与生态问题正在成为重视微生物学的家常课题。下个世纪将更加微生物学在生命科学中的地位与作用。我们正在走向更现实更深入地评价细菌在地球上所发挥的作用的时代。

原核生物的功能远比形态与结构复杂

细菌的微观结构方面也许令人失望，这使人们对此问题缺乏兴趣。细菌细胞仅有三种形状，大多数细菌只具其中一种。对生物学家来说，发现细菌尽管外形单调但对代谢的生化反应却显著多变，这种现象是令人吃惊的。自从35亿年前细菌演化开始以来，基本的通常的活动也许促成了形态同质性。一个细菌（细菌细胞）的体积一般比一个真核细胞约小1000倍，其所含遗传物质也约少1000倍，而从表面到中心的距离约短10倍。因此，接触细菌的DNA要比接触真核细胞的DNA要容易些。由于没有保护膜，DNA似乎在细胞质的中间部分漂游，这无疑是原核生物中基因交换异常容易和相当普遍的原因之一，也是成为个体细胞间沟通的优良手段的原因之一。

由于没有细胞核，任何细胞的基因均以两种环状的自我复制的DNA分子类型被集聚在一起。其“染色体”包含着该细菌的99%的基因。除此之外，在任何细菌中，都有一到十个含有“访问”有用基因的小得多的自我复制DNA分子（胞质基因或/和原噬菌体）。在自然界还未发现不含这样的暂时遗传补充物的细菌。从不同来源可获得的有益于单一细胞的这种类型的自我复制遗传物质的缔合可被视为一种内共生现象。

细菌细胞质中的可溶性物质比真核细胞更加浓集，会产生一个高渗透压。为了包裹这些物质，大多数细菌都被一层不可延展的稳定壳（细胞壁）包着，它部分地由同样的杂肽物质（肽萄聚糖）构成。它支持细胞膜以使其在被稀释液包围时不致破裂。分子浓集和细胞内杂乱的结果，细菌的生化活动加速了。其繁殖方式通常是一分为二，在最佳条件下只需20分钟即可进行一次，因此，在很短的时间内就可产生大量子孙，关于理想性状和不理想性状的核苷酸序列（基因）编码伴随性增大成为可能。

所有原核生物都可以生物界空前的效率和频率在基因自由市场上交换遗传信息。

细菌世界最令人吃惊的一致形式来自其基因遗传。每个细菌都可比作一个双道广播电台，把基因作为信息分子。牵涉诸多生化类型的细胞间遗传性连接转移的广泛机制仅存在于原核生物。首先，让我们看看细菌细胞是如何克服由其自身的细胞结构造成的潜在困难的。遗传信息印刷在DNA上，但细菌的细胞壁对DNA来说通常是不可穿透的，有意思的是，为了克服这一困难，细菌（包括原始菌）已主动设计出让周围DNA分子穿过细胞壁的方法。几乎任何来自一个可接收“感受态”细菌近邻的小DNA分子均可借助转换机制被接受进入后者。早在1928年就发现了这种现象，但直至最近才受到重视，它可发生于一半之多的细菌类型中。一个感受态细菌携带着几十个基因，这些基因组织在一起，成为一个感受态操纵子，在其中所有这些基因一起受抑制或被去抑制。由于细菌需要适当的补充遗传信息，在他们大量繁殖时去阻抑就会发生。成百上千个DNA受体点位在细菌的表面显示出来。大量外部DNA分子被吸引到它们上，然后在帮助之下穿过细胞壁。在此过程中，十多种合成型新蛋白会在一个细菌里共同合作，此细菌从而接收一个来自另一细胞的能帮助它的基因。这样的基因随后很快会表达出来，并改正态势；寄生细菌就会生长繁殖，转移操纵子重新会被抑制。该细胞不再保持表面受体，不再指导DNA分子附着并穿过细胞壁。转换过程在基因中留下一笔重要的投入，能和小分子在合成中被消耗，但该投入却从适应和生存中偿清。，

除转换外，细菌从另两个细菌基因的主动交换机制中获得更多的利益。它们分别 由自动传递胞质基因或原噬菌体完成。在这些情况下，细菌表面又会出现受体，但这次是永久性特异性的，即是说，能在可获得的有效基因的携带者中选择和吸引特殊种类。在我们的生物圈里，任何细菌的表面都有具有这种专门功能的基因编码的数百个受体。供体细菌中负责基因主动转移的操纵子由其自动复制的小DNA分子、自动传递胞质基因和原噬菌体携带。它们主动把自己的同样带有_在有效“转换基因”的复制体送到其它细菌那里；它们还能使任何新寄主细菌获得这样的转换基因。只有它们有用时，这两种类型的自动传递DNA分子才会被新寄主保留。一旦不再需要，它们就有可能被消除（“自愈”）。它们在原核界代表着创新性进化的主要一步。只有在特殊需要时，它们才由一个细菌携带，犹如一个人携带复杂的工具那样，当这些自主DNA分子转移它们自己的复制物时，它们还常常携带着源于其先前寄主细菌的其它小DNA序列。当其转移操纵子被去阻抑时，它们不仅将其自己在胞质基因和原噬菌体内的副本合成译码，而且还将能附着于接收细菌的专门受器上的超微菌管合成译码。因而，自动传递小DNA分了可被转移过其细胞壁。自动传递胞质基因利用一到二支这样的菌管，从供体细胞中伸出，以便将自己转移进接收菌。

自动传递胞质基因通过帮助许多细菌克服不利条件而在细菌世界扮演重要角色，关于这一现象的首次报告见载于1963年。能引起人类肠道严重感染的细菌同时表现出对从前有效过15年之久的四五种抗菌素的抗药性。据发现，这种抗药性归因于由自动传递胞质基因负载的转变基因的伴随表达，它将该抗药性编码至好几种抗菌素。全世界约1000种出版物以其它传染病暴发的实例为据肯定了这一惊人的事实。最近发现结核菌亦有抗药性。鉴于这些能在细菌中传播的防御能力，可以预言，在下个世纪的头一个三分之一的时期内会出现后抗菌时代。正当药微生物学解开着多重抗药性因素之谜时，生态学家很快就发现，在来自工业废物或自然现象的有毒物质威胁局部细菌群的许多环境中，自动传递胞质基因也能产生对这些物质的抵抗基因。不久即证实，这些基因也能很容易地传播并能保护其它细菌。

最近，胞质基因生物学出现了新面貌。在所描述的条件下，“利己”胞质基因通过使匿藏它们的细菌“上瘾”或依赖其连续存在而保证它们自身的生存与传播。这涉及到由限制修改酶编码，对寄主或生产者胞质基因无害，但却起着对多余的外来DNA的宿存的细胞防御作用。

原噬菌体：细菌中最典型的信息分担标本

细菌世界的一个特别出色的特点就是有原噬菌体。如自动传递胞质基因那样，它能帮助细菌，那些细菌需要一个或数个适当的额外的转变基因，以应付困难局面。然而，不管我们所知多少，原噬菌体仍像20年代那样被广泛描述为一种细菌病毒。事实上，只有约百分之一的被改造过的噬菌体才有毒力。其余的则很温和，即是说，含有原噬菌体基因的形式从细菌细胞被传送到了其后代，并可使其对其它类型的细菌有利。原_噬菌体对细菌的帮助作用因每类细菌均带有好几种能使微菌管注入亲和原噬菌体的DNA的受体而受到强调。没有别的主动基因交流机制享有如此殊遇。在原噬菌体中，一种较大的转移操纵子为生成一种独特形式的生物结构（但无生命）编码，这种结构即一种基因交流微观机器人——温和噬菌体。这里，保护DNA的蛋白外膜像一支有空筒（“头”）有超微针（“尾”）的注射器那样被组装起来。通常情况下，“头”的内部有一原噬菌体的DNA副本，该副本呈超绕卷形且无活性，直至通过其附着小管（尾）注入另一细胞的适当受器。这种在生物界唯一的细菌型基因交流工具可被水、风、动物等带到很远的地方。它保护DNA以便将来进行交流，每个基因在数月内保持完整，以备被注射、被接受和被转录。在它们被组装成像机器人那样的温和噬菌体之前，整个转移过程在供体细胞中进行。

由转移操作编码的最后物质是溶菌酶，溶菌酶能在供体细胞细胞壁上凿洞，使新组装的温和噬菌体和所有其它参与基因获释。等同细菌群体（包含同样的原噬菌体，但其转移操纵子被阻抑）称之为溶源性菌。在自然界里，它们大约占所有不同品系的四分之一。每一品系中，在每一细菌代范围内，数千细菌中的一个细菌将使自己的转操纵子去阻抑，这样便开始生产温和噬菌体，并将那个寄主细菌的所有基因释放进周围环境。这种被轻视了的一般现象（自发诱导）以可预见的规律在全球发生，从而在每一细菌代从被溶细菌中释出数以数百亿计的温和噬菌体和其它基因。这种规律性的大量的溶菌现象扩大了有益于细菌种群的基因范围和种类，从长远观点看，看上去致死行为却能提供生存值。结果，一个稳定的全球性基因流动出现了，无数无法预言的基因交流发生了。当细菌遭遇到减缓其繁殖速度或使其繁殖完全停止的问题时，溶源品系中的诱导也可发生，与细胞到细胞的接触才有效的自动传递胞质基因转移相反，温和噬菌体可穿过更长的距离，在发现一个敏感可接受细菌的细胞后，还可繁殖，产生出一百多个自身的副本。

原核生物的全球性遗传交流

原核生物间极为频繁的基因交流是一种遗传自由市场，能超越自然地理障碍。所有其基因适当的时候都在我们的生物圈内传播。它们包含细菌世界的全部遗传信息，其生化的多种功能和获得性过去经验记忆及经过考验的应付新情况的一整套标本。因此，任何需要一种特殊基因的品种均有获得它的适当机会。所有这些在一个巨大的遗传信息库的支持下为细菌世界提供了一个全球数据信息网络。对细菌来说，这些遗传“蓝图”的内容代表着有关其全部遗传承袭的精确记忆。为了理解这一现象的重要性，让我们考虑一下它对人有什么意义。如果应用同样的模式，每个新生儿将不仅从父母那里继承基因和接收最初支持，而且在其整个生命期间都能容易地接触和利用先前所发现的任何技术或知识。

选择和获得一种有用的基因有利于其寄主细菌的生存，反过来又能传播它

对需要精确帮助的细菌来说，一种有用的基因是由连续选择机制发挥作用的结果。特异表面受体首先从周围大量的“征求”基因中进行选择。一旦进入接受细胞，拒绝或接受新基因首先取决于能消除将会成为负担的异种DNA的限制性内切酶。对大多数恰当基因的最终的决定性的选择是通过在驻留细胞间持续不断的竞争而得到的。最适宜的内共生（新基因与寄主细胞）将促进更快的繁殖。

这样，在细菌中寻求解决的一般机制就像一架生物计算机的工作那样。其信息库由全球传播系统储存的现有的各种类型的细菌基因组成。选择正确的解法首先进行早期筛选，然后进行专门选择。优选组合造成快速繁殖与增大。由于所有细菌既可作为供给者又可作为受益者参与这样的优越功能，此现象是全球细菌实体的一个表现。所有细菌细胞和其胞质基因及原噬菌体是这种超个体的永久成员。所储存的信息与经验像基因那样可重组但不会被消除。交流基因往往会“被借”几个月甚至几年。然而，有些已知的共生现象能持续更长的时间。举例来说，白喉和某些其它疾病在一起已好几个世纪了。因原噬菌体或胞质基因所造成的病原性基因之故，引起这些疾病的细菌已成为致病因素，这些细菌至今仍然存在。

转变也会使新基因永久地结合为稳定的接受细胞染色体。应当强调指出，所有这些永久性遗传改变的企划事实上是细菌遗传工程的例证。生物学家在其实验室采用当今应用得非常广泛的遗传工程技术（用原核生物，甚至用真核生物）时，尽其所能地模仿非常古老的细菌程序。

理解非常原始的细菌遗传交流使我们能更加容易地评价细菌（原核生物）的适应能力和演化能力。它还使我们对细菌在演化背景中通过其对遗传特性不断的选择、保持和扩散所起的决定性作用有了新的认识。必须充分认识，严格控制人类那些有助于某些交换细菌特性的选择和过分传播的活动的重要性。不加区别地滥用抗菌药使能引起传染的细菌增强了抗生素抗性，这个例子在此事上颇有说服力。

一致性是生命原核方式的主要特征，鲜明地反映在全部进化中

也许地球上最早的细胞是以单元无性繁殖系缓慢增殖的。经过若干连续年代，它们进行性地占领了海洋中所有适宜的地方。在这些相同的原始细胞中，通过无数次随机突变，不同的基因开始依次出现了。每种有望的基因可通过转换传递到相邻的细胞。在那些最早的年代里，也许由于大多数细菌还无像我们今天所知的那样的细胞壁，这种遗传可能比较容易。这种对新的遗传发现的共享逐渐导致了一种分布很好的变化的生化势，它有利于混合群落更好地发挥功能。它们不断地变得更加复杂和更加有效，并能通过生化协合和基因交流调整自己以适应变化与环境的挑战。这种趋向在地球上细菌生活的头40亿年（约为地球历史的一半）间得到了强化和巩固。例如，光合作用基因和固氮基因就出现并分布于异常繁多和种类多样的菌群中，细菌密集度最终达到顶点，选择压成了主要特点之一。细胞内染色体组减少到没有外来胞质基因和原噬菌体的暂时支持它们现在就残缺不全的程度，基因量达到与生存相适应。前述的基因转移的复杂系统出现了。从那时起，胞质基因和原噬菌体有了其自己的连续进化，这种进化加速了基因交流的进程和全球传播系统的发展。其中一个结果是，最初的业已复杂化了的细菌无性系并未分裂为对抗性后代，而是从强大而有效力的遗传一致性中大大获益。

大约15亿年前，地球上的细菌种群大概已经积累丁大多数可能的有用基因的各个品种。对新合成基因的需要不那么迫切了。相当稳定的“染色体”对必需基因留有余地，但对中性（沉默）长序列却不容纳了。后者曾经对新基因合成是必需的，但后来就不再需要它们了。同时，整个生物界那时已得到了改善，已由微生物活动限定和支持了。水域和，大气层中氧浓度的增加是不断进行的光合作用和蓝菌'作用的副产物。臭氧层开始抗致命的太阳辐射，保护活细胞，大陆环境变得有利于真核生物的起源。

真核细胞的产生和其最后的遗传隔离与物种形成一瞥

与细菌相对比，真核生物的起源与演化很不正统。这一事实使我们对真核生物与原核生物的差别有了富有意义的新认识。玛格里令人信服地提出了她的序列内共生现象理论，认为真核生物的原型是至少三种不同类型的细菌间永久共生的结果。不像细菌可临时交流几个基因，每个共生体的约3，000个基因永远地加到了真核生物的始祖细胞上。这个变化是不可逆的。这种新的奇遇中的第一个永久性内共生体被接收入一个大原始型细胞，这个共生体也许是螺旋体纲，它可能把万变性蓝菌带给了更大的未来真核细胞。其后很可能是粒线体纲的祖先，即今天的由膜包裹的细胞器，具有通过有氧呼吸为细胞获取能的细胞结构。除此之外，大量有用的胞质基因和原噬菌体也可能囤积在这个综合复杂的永久性共生环境中。一旦系留，所有新基因即贡献其有用信息。为了保证所有这些DNA的复制与分割，真核细胞核和其膜作为必需品应运而生。有了相当多的互补的经过考验的遗传信息的武装，真核生物便能快速适应小变化或探测其环境中的新生境，而不是依赖“借来的”胞质基因或有适当基因的原噬菌体。不同类型细胞间的基因交流对这些早期真核生物已经无益。这或许造成了不同类型的真核细胞间任何基因交流的永久中断。这是一种遗传隔离，只能由新真核生物具有足够的能量以在其细胞中保持比细菌中多得多的DNA的事实而得到部分补偿。这样，它们同样积累了大量中性DNA，可致发展全部新基因的过程因无数随机突变而放慢。然而，这些新基因仅留在后代体内，不再在不同类型的细胞间分享。对真核系谱来说，它标志着遗传自由市场的终结和遗传隔离的开始，这产生了我们称之为物种的新技术的唯一的真核生物现实。

丧失基因交流的原核方式后，真核生物依赖性行为和与细菌共生的新共生现象

真核生物最终“发现”了性行为。它强迫每个投入繁殖过程的细胞随机地放弃其一半的基因，与另一经过同样过程的细胞相结合。它们共同产生出一个与其双亲不同的后代。无性型分裂被放弃，双亲和祖先死亡成为真核生命的一条规律。

后来，新的不可逆共生现象，即已建立的真核生物与细菌之间的共生，成了绿藻、地衣和植物的起源。在这些情形中，光合蓝菌被认为是真核细胞中的内共生体，能大大增强生物圈生产生物量的能力（尤其在陆地上）。在最近的3亿年里，许多别的共生现象（有些是功能性的，有些是结构性的）在原核生物与真核生物之间出现了，如各种类的昆虫中、水生动物中的共生和固氮根瘤菌和豆科植物的共生等。细菌世界因而幸运地继续是种类繁多的基因库，先前缺真核生物，但后来却以这样那样的类型与细菌共生。现在我们知道，原核体DNA也可在实验中并入真核染色体。

细菌是最原始的重要生命王国

最后，让我们重述一下细菌的几个迷人的属性和使它们在生命圈扮演重要角色的决定性功绩。（1）基于合作与统一的非达尔文氏演化；（2）发现和广泛利用包括原核世界所有基因交流的完全原始的机制；（3）通过所有细菌运行并为所有细胞服务的全球信息网；（4）像计算机那样的泛化了的解决问题系统；（5）遗传工程的一般化本领；（6）有利于稳定其环境和支持我们整个生命圈的混合群落系统；（7）真核细胞起源和演化中的重要的仍很积极的作用。

十分明显的道理是，更加深入地了解细菌世界，更加深入地了解其异常的多样性与遗传学将有助于改进多项人类活动，如抗传染、明智而有效地应用生物疗法和开发新生物技术等。对细菌的大范围驯化和大规模开发利用不仅是可能的而且大有可为。鉴于细菌在生态中起着如此重大的作用，从另一方面说，不要用干扰细菌世界协调平衡活动的肥料、杀虫刹、污染物等妨碍高效高完善的细菌代谢方式是很重要的。我们应当记住，不适当地扩散对细菌群落生存至关重要的某些基因对其包括人在内的真核近邻不总是令人满意的。我们深信，生物学家不能再忽视或推延对遗传工程和新生物技术的远期后果的反思了。我们的观点是，太多的人对细菌演化、微生物生态与整个生物界的进化和生态之间的密切关系知之甚少或评价过低。我们的建议是，有必要尽快让未来的生物学家们明白细菌世界内部的相互作用和细菌世界与生物界其他部分的相互作用，这件事应考虑进资源分配之中。在此方向上的一步很可能是强调现存进程或创造遗传生态、原核生物演化的新进程，并加强对细菌群落的研究。

[Endeavour，1995年19卷3期］