为了控制行为，中枢神经系统雇用了一万亿个神经元进行工作。所有这些神经元连接成深不可测的复杂神经网络，从而使神经科学家而临一场研究神经网络如何工作的挑战。几十年来，许多神经生理学家臆断，神经元的信息量仅仅和它的引爆率有关，它将大量的活动电位随时送到轴突。不同的观点认为，瞬间引爆方式决定着神经元的信息量。虽然这被认为是一些异议，但它作为一种新的理论和实验途径引起了关注。

模拟神经元的引爆模型，分三组由10种活动电位组成，每组均在100毫秒时间内将活动电位传到轴突，并以不同的瞬间方式传送。按照率密码的假设，每一次引爆率的时间改变，将确定出现事件的时间，强度的增加可记录刺激强度的大小，但每一次刺激的强度和时间是一样的。任何一个单一的神经元只由一种类型的刺激来编码，许多神经元对同一种刺激作出的反应由平均引爆率来计算。神经系统能及时确定各点的刺激强度。许多这样的神经元对不同刺激作出反应，其整合刺激的确切性质，就像最初设想外周神经的神经密码呈线性结构模型那样将被破译。

和率密码的模型相比，瞬间密码的设想认为，一个神经元引爆模型能说明不同引爆率的特征，而平均引爆率不变。单一的神经元采用三种不同的瞬间模型可说明三种不同的刺激存在。理论上，这种瞬间密码能解决视觉皮质神经元所提供信息的模糊性问题。每一个皮质神经元的反应依赖刺激的不同特征。例如，它的方位、长度、对比度。一个率密码需要大脑通过比较许多不同神经元的输出来确定刺激的确切性质。在一个瞬间密码中，一个神经元能毫不含糊地按照瞬间输出全部数据库中发放一个信号刺激一种性质的活动来改变密码。

尽管将大量的综合信息置入单一神经元引起峰值的设想很吸引人，但瞬间编码的假设仍被广泛接受，在脑的许多部位，神经元按非常不规则的瞬间方式引爆，而这种引爆是编出不同事件的密码还是由嘈杂声音在基本引爆率上重叠呢？

解决这个问题的一种方法是弄清不规则的引爆凭什么发生的原理。长时间神经功能的集合和引爆模型产生高度有规律的引爆。这两种不同的模型，从视觉皮质产生高度不规则引爆间隔的观察，说明两种不同模型的不同原理。一种很适应精确的瞬间编码，另一种是排除这种编码的随机过程。

第一种模型是根据准确地反映突触输入时间，触发器活动电位快速去极化的概念建立的。索夫狄基和柯切认为，同时刺激足够数量的突触输入时，这种事件产生。在这模型中，单一事件的出现必须有几毫秒的间隔，为的是避免慢的去极化集合到阈值，因此突触电位必须比神经元电位更快地减弱。为了同时观察，索夫狄基和柯切结合树支K⁺的传导加速突触电位的减弱。另外，树支Na⁺的传导放大突触电位，这样减少结合突触需要引爆的次数。然而在反复检测过程中，证明树支传导构成突触的输入。

和这个重叠模型相对照的是“随机移动模型”。在这个模型中，一种刺激引起瞬间无关的突触兴奋和抑制活动的障碍，突触的间断膜电位上下波动，兴奋稍微过大就会增加膜电位达到阈值的频率。因为这个模型缺乏树支传导，突触的输入要积累较长的时间，因此细胞产生有意义的瞬间模型的能力减弱，由此突触输入的精确时间，在峰值研究中无报道，只报道了引爆率的信息。

有关实验证据表明，率密码能解释许多神经元整合的类型。在感觉生理无数可接受的区域中，从早期分类研究到现代定量测定，经过多次实验，报道了感觉兴奋和平均神经元引爆率的关系。同样，中枢神经的输出常常和引爆率有关，但这类研究就更复杂了。然而一个简单的密码作为行为出现的预测因素是不充分的。

虽然瞬间密码的证据非常有限，但还在不断地获取。（i）在额皮质，瞬间模型是通过2~3个神经元出现的，并能精确地确定引爆的间隙和可能出现的行为。（ⅱ）在听音皮质，一组神经元的平均引爆率，在持续的听音刺激中，仅仅以启动和关闭来编码。在一组神经元中（一个瞬间密码），神经元同步的程度确定刺激的持续时间。在视觉系统，对不同形象特征反应的神经元整合，可确定这些特征属于某种物体。一组同步的神经元比不同步的神经元更容易引爆。（ⅲ）靠近视网膜神经节细胞的同步引爆解释了非常类似感受区之间的重叠部位。因此视网膜可以用一种瞬间密码去建立比单个神经节细胞引爆率密码更精确的视觉映像。（ⅳ）在海马区细胞中，活动电位的状态和海马对进出细胞空间场反应的θ节律有关，这儿的一个细胞峰值时间参数并不是同一细胞和其他细胞另一个峰值的时间参数，而是一个振动场电位的位相。这些振动可能是由神经元内的神经网产生的，并提供了主要的神经元引爆的重要信息。霍普菲尔德近来提议一种能准确地产生这种位相的相关模型，并认为神经元网络处理位相密码息比感觉输入所提供的最初率密码信息更有效。而值得注意的是，这些瞬间密码无一个清除同时发出的重叠率密码。例如，海马细胞，由其率密码提供清晰的信号。

所有这些结果显示大脑唯一的瞬间峰值的存在。然而要证实这些峰值构成瞬间密码还是个艰巨的任务。沙德尔伦和纽瑟姆接从猴的视觉皮质MT区选择神经元编制峰值密码，这是当猴反复看随机运动点的同一形状时观察的。每一次刺激所激起的瞬间活动电位模型非常复杂，但一次次试验都相似。瞬间密码意味着所出现的事件是什么还不清楚，相反，声音的刺激却隐匿着方位信号的时间和强度。每一次试验时，随着同一点运动信号出现的变化，峰值频率快速增加，最后在一个非常小的时间窗内准确地触发一个峰值。在整合刺激模拟瞬间密码的时候，一系列事件在一个单独的细胞中编码，并能迅速改变几个神经元同时出现事件的频率。要弄清楚瞬间密码，需要不同的刺激准确地引起不同的瞬间峰值。沙德尔伦等研究了这种模型，但失败了。然而许多研究还在不断地寻找瞬间活动电位引爆的方法，不管这种方法找到与否，它都将进一步影响着我们神经密码的观点。

[Science，1995年11月］